ændringer i muskelkoordinering med træning

author
32 minutes, 36 seconds Read

ved at deltage i træning, der har som sit specifikke mål en stigning i muskelstyrken, har de fleste deltagere et andet mere generelt mål i tankerne, nemlig at øge deres præstationsniveau i funktionelle opgaver, hvad enten disse defineres i sammenhæng med dagligdagen eller ved udøvelse af atletiske, kunstneriske eller rekreative mål. Gennemførelsen af målbevidste opgaver kræver nødvendigvis koordinering: “tilrettelæggelse af styringen af motorapparatet” (Ref. 3, S. 355). For at gennemføre en meningsfuld undersøgelse af koordinering er det først nødvendigt at overveje det beskrivelsesniveau, hvorpå elementerne i motorapparatet skal afgrænses. Med henblik på denne gennemgang anses det relevante element for at være motorenheden. Grupper af muskelfibre trækker sig normalt sammen (5). En motorenhed betegnes som de muskelfibre, som kan spredes bredt gennem en muskel, der er innerveret af en enkelt motoneuron. Muskelkoordinering defineres derfor som organisering af kontrol af motoriske enheder.

selvom motorenheden er den eneste tilgængelige eksterne udgangskanal i hjernen (33), er de frihedsgrader, via hvilke variationer i motoreffekt kan udtrykkes, tilstrækkeligt talrige til, at oversættelsen af muskelkoordinering til målrettet handling nødvendigvis sker i sammenhæng med begrænsninger pålagt af organisationen af centralnervesystemet (CNS). I denne gennemgang vil der blive taget hensyn til arten af nogle af begrænsningerne for muskelkoordinering og til de midler, hvormed deres indflydelse enten kan forbedres eller konsolideres ved træning. Vægten vil være på et lille antal kernekoncepter, der måske sjældent overvejes på dette område, snarere end på en generel dækning af neurale tilpasninger til modstandstræning, for hvilke der allerede findes en række omfattende anmeldelser (f.eks. 18).

AKTIVITETSAFHÆNGIG kobling

hjerneaktivitet under funktionelle bevægelsesopgaver.

under målstyrede bevægelser udtrykkes synkronisering (sammenhæng i 2-til 14 – hs-området) af elektromyogrammet (EMG) og kortikal aktivitet registreret ved elektroencefalografi med høj densitet (EEG) bredt på tværs af flere motoriske og premotoriske områder (f.eks. 17). Disse og relaterede observationer antyder, at den transsynaptiske spredning af sammenhængende aktivitet gennem motornetværket er et integreret aspekt af dets funktion (jf. Ref. 54). Faktisk er det nu tydeligt, at aktivitetsafhængig kobling mellem neuronale oscillatorer er et generisk kendetegn ved hjernen. Det er vigtigt, at potentialet for aktivitetsafhængig kobling i vid udstrækning er uafhængig af det underliggende (strukturelle) mønster af sammenkoblinger, der er til stede mellem grupper af neuroner, og det er primært betinget af deres respektive aktivitetsniveauer (45, 46).

der findes nu et bevismateriale til støtte for påstanden om, at den krævede grad af muskelaktivering bestemmer fordelingen af hjerneaktivitet forbundet med en funktionel bevægelsesopgave. Området med primær motorbark, der aktiveres, øges med bevægelseshastigheden (4, 43, 51), og der er et tæt forhold mellem niveauer af motoreffekt og den funktionelle magnetiske resonansbilleddannelse-registreret hjerneaktivitet, der er til stede både i motorfunktionsrelaterede kortikale felter og på tværs af hele hjernen (16). Undersøgelse af forholdet mellem EEG-afledt motoraktivitetsrelateret kortikale potentialer og frivillig muskelaktivering antyder, at størrelsen af signalet optaget fra sensorimotorbark og supplerende motorområde er betinget af intensiteten af sammentrækningen (48, 49). Efter administration af gentagen transkraniel magnetisk stimulering, som øger amplituden af motoriske potentialer fremkaldt efterfølgende i målmusklen ved enkeltpuls transkraniel magnetisk stimulering, forekommer der en tilsvarende stigning i ophidselse af kortikospinale fremspring til andre muskler i samme lem. Denne spredning af reaktivitet ser ud til at være medieret af intrakortiske mekanismer, især ved ændringer i ophidselse af interneuroner, der medierer intrakortisk inhibering (36). Således fører stigninger i ophidselse af specifikke regioner i motorbarken, hvad enten det induceres af ændringer i det krævede niveau af muskelaktivering eller ved elektromagnetisk stimulering, til vidt distribuerede ændringer i kortikal reaktivitet.

synergier.

essensen af koordinering er dannelsen af “strukturelle enheder”: grupper af elementer forenet i forhold til et fælles mål (20). I denne henseende er det tydeligt, at naturlige opgaver sjældent involverer en enkelt klassisk defineret motoneuronpool og dens motorenheder. Oftere vil en gruppe muskler eller motorenheder være involveret. Synergier defineres operationelt som mekanismer, der anvendes af CNS til at koordinere grupper af motoriske enheder eller muskler i funktionelle samlinger (f.eks. 55). Selvom muskelsynergier ser ud til at repræsentere en elegant løsning på problemet med de flere frihedsgrader, der kendetegner output fra det menneskelige motoriske system, kræver deres implementering nødvendigvis, at motorcentrene i hjernen instantierer højt organiserede mønstre for lettelse og hæmning, der er rumligt, tidsmæssigt og funktionelt diskrete og er skræddersyet til de specifikke krav til den aktuelle opgave.

de kortikale repræsentationer af muskler overlapper bredt (f.eks. 25, 30), og aktivitet i hver region af bark har således potentialet til at påvirke fremspringene til en bred fordeling af motorenheder. Dette er skematisk afbildet i Fig. 1 (øverst). Den komplekse forbindelse, der findes mellem flere frontale motorområder (37), peger også på midler, hvormed interferens kan forekomme mellem de kortikale repræsentationer af de fokale muskler, der rekrutteres i en bevægelsesopgave, og hjernekredsløb, der ikke bidrager direkte til den krævede bevægelse (24, 44). I så meget som målrettet handling kræver fokal rekruttering af muskler i sammenhæng med en specifik synergi, har faktorer som forhøjelser i bevægelseshastigheden, som øger fordelingen af kortikal reaktivitet, kapacitet til at forstyrre koordinationen. Faktisk er det tidligere blevet foreslået, at potentialet for interferens mellem funktionelt proksimale områder af hjernebarken er betinget af, i hvilken grad disse områder aktiveres (29), og at det er på denne måde, at den effektivitet, hvormed motoriske handlinger kan genereres, dikterer koordinationens stabilitet (10).

 Fig. 1.

Fig. 1.Aktivitet i regionen af hjernebarken, der projicerer til de fokale muskler, der er rekrutteret i en bevægelsesopgave, har potentialet til at påvirke hjernekredsløb, der ikke bidrager direkte til den krævede bevægelse (Kurt, Kurt og Kurt). I den øverste række er aktivitetsniveauet i området med hjernebark (larr) og de deraf følgende aktivitetsniveauer, der induceres i de andre hjerneområder (larr, larr og larr), repræsenteret af skyggens intensitet (dybere skygge indikerer større aktivitet). I den midterste række er forholdet mellem niveauet for opgavekontingentaktivitet i det kortikale motornetværk (Kurt) og de deraf følgende ændringer i muskelkraft (dvs.effektiviteten af den motoriske handling) repræsenteret før (A) og efter (B) en periode med træning, der øger skeletmuskulaturens kraftgenererende kapacitet. Efter træning er der en reduktion i niveauet af opgavekontingent kortikal aktivitet, der kræves for at opnå et specifikt bevægelsesresultat. I den nederste række vises de tilsvarende aktiveringsniveauer i hjernekredsløbene, der ikke bidrager direkte til den krævede bevægelse (prisT, prisT og prisT) direkte. EMG, elektromyogram.

variationer i effektiviteten af motoriske handlinger.

hvordan skal konstruktionen af “effektivitet” forstås? Til de nuværende formål kan det siges at afspejle forholdet mellem niveauet for opgavekontingentaktivitet i det kortikale motornetværk og de deraf følgende ændringer i muskelkraft (jf. Ref. 23). Enhedsændringer i fyringshastigheden for de kortikomotoneuronale celler, der innerverer bøjningsmusklerne i den øvre del, resulterer i større stigninger i drejningsmoment end ækvivalente ændringer i fyringshastigheden for celler, der rager ud til ekstensormusklerne (15). Dette er også i overensstemmelse med observationen om, at en mindre andel af fleksmotorenheder skal aktiveres for at producere et givet kraftniveau (53). Det kan således siges, at bøjningsmusklerne i den øvre del genererer motoriske handlinger mere effektivt end ekstensormusklerne. Det er derfor bemærkelsesværdigt, at opgaver, der kræver synkronisering af bøjningsbevægelser med en ekstern stimulus, udføres på en mere konsistent måde end ellers ækvivalente opgaver, hvor udvidelsesbevægelser fremhæves (11, 13).

det følger af denne ræsonnement, at akutte eller kroniske ændringer i effektiviteten, hvormed motoriske handlinger genereres, skal have en tilsvarende indflydelse på kvaliteten af koordinationen. I denne henseende har det vist sig, at ændringer i længden af muskler, såsom dem, der opstår som følge af ændringer i lemmernes kropsholdning, resulterer i ændringer i niveauet af kraft, der genereres for en given neural indgang (f.eks. 21), og tilsvarende har manipulationer af kropsholdning både forudsigelige og pålidelige effekter på den stabilitet, hvormed sensorimotoriske koordinationsopgaver kan udføres (11, 13). Af større relevans i den nuværende sammenhæng er observationen om, at kroniske ændringer i styrken af specifikke muskler, induceret af et program for modstandstræning, også har en pålidelig indflydelse på stabiliteten af sensorimotorisk koordination. Carroll et al. (6) rapporterede, at stigninger i styrken af musklerne, der strækker pegefingeren, fører til forbedring af udførelsen af en opgave, der krævede, at forlængelsesfasen af rytmiske bevægelser blev foretaget i tide med rytmen af en auditiv metronom. Typisk bliver udførelsen af sådanne opgaver meget variabel, og det krævede koordinationsmønster kompromitteres, da bevægelsesfrekvensen øges. Efter 4 ugers fokal modstandstræning var der imidlertid en tydelig stigning i hyppigheden, hvormed opgaven kunne udføres på en nøjagtig og stabil måde (6).

er sådanne ændringer i stabiliteten af adfærd medieret af uddannede inducerede ændringer i effektiviteten, hvormed motoriske handlinger genereres? En direkte konsekvens af modstandstræning ser ud til at være en stigning i gevinsten af den kortikospinale Vej (8). Efter en træningsintervention af 4 ugers varighed er niveauet af input til spinal motoneuroner, der er forbundet med en bestemt grad af muskelaktivering eller ledmoment, lavere end det, der er til stede før træning (Se også Ref. 27). I så meget som der har været en ændring af forholdet mellem aktivitetsniveauet i det kortikale motornetværk, der er direkte relateret til den specifikke opgave og den tilsvarende muskelkraft, kan en ændring i effektivitet således udledes.

nylige rapporter om, at den kortikomotoneuronale synaps udviser plasticitet og er underlagt kortvarig modulering som reaktion på frivillig aktivitet (19, 40), rejser muligheden for, at kroniske tilpasninger ved denne synaps kan induceres ved træning med høj intensitet. Det er måske mere typisk at tænke på de ændringer i styrke, der induceres af modstandstræning med hensyn til intramuskulære tilpasninger i kontraktile egenskaber. Kort sagt, modstandstræningsmedierede ændringer i proteinmasse og sammensætningen af skeletmuskelfibre ændrer (dvs.øger) deres iboende evne til at generere kraft som reaktion på efferent neuralt drev. Bestemt faktorer, der (akut) mindsker den kraftgenererende kapacitet i den perifere muskulatur, såsom muskelfiberskader induceret af ekscentriske sammentrækninger kræver tilsvarende stigninger i kortikal motornetværksaktivitet for at skabe ækvivalente adfærdsmæssige resultater (14). Det forekommer derfor rimeligt at antage, at der i kraft af det faktum, at der er et tilsvarende fald i det faldende efferente drev, der kræves for at skabe et tilsvarende bevægelsesresultat (se Fig. 1), vil stigninger i den kraftgenererende kapacitet af skeletmuskelfibre resultere i en reduktion af opgavekontingentaktivitet i det kortikale motornetværk og dermed i formindsket interferens medieret af aktivitetsafhængig kobling. Som et resultat af træningsinducerede intramuskulære tilpasninger vil processerne til instantiering af opgavespecifikke synergier i hjernens motorcentre og den muskelkoordinering, som disse synergier giver anledning til, være mere robuste end før træning muskelkraft blev genereret med lavere effektivitet.

sammensætningen af muskler synergier

stabilitet og tilpasningsevne.

for at værdsætte de potentielt gavnlige virkninger af styrkeforøgelser i komplekse naturlige opgaver er det også nødvendigt at overveje den sammenhæng, hvori muskelhandlinger udføres. Opgaver, der opstår i dagligdagen, involverer sjældent en enkelt muskel. Det potentielle bidrag fra en stigning i styrke i en bestemt muskel eller gruppe af muskler til udførelsen af en bestemt bevægelsesopgave er begrænset af sammensætningen af synergien, inden for hvilken musklerne aktiveres. Intrinsiske synergier opfattes som protogene (bogstaveligt talt dannet i begyndelsen) muskelrekrutteringsmønstre, der genererer vores grundlæggende repertoire af bevægelser. For eksempel kræver rytmisk bøjning og forlængelse af håndledene vekslende rekruttering af muskler, der har mekanisk modsatte handlingslinjer. Disse bevægelser understøttes af neurale kredsløb, der fremmer den gensidige aktivering af anatomiske (i modsætning til funktionelle) agonist-og antagonistmuskler . Abduktion – adduktionsbevægelser af håndledene kan kun skabes via kontrolstrategier, der hæmmer udtrykket disse protogene muskelrekrutteringsmønstre (2, 9). Selvom den radiale håndledsforlænger (ECR) og fleksor (FCR) opfører sig som klassiske antagonister under fleksions-og forlængelsesbevægelser, aktiveres de sammen under bortførelse af håndleddet. Selvom kontrolregimer, der er tilstrækkelige til at generere rytmiske bortførelses-adduktionsbevægelser, kan instantieres under de fleste omstændigheder, når opgavekravene øges, for eksempel ved at øge den krævede bevægelseshastighed, bliver gensidig aktivering af bøjlerne og ekstensorerne dominerende, når de mere robuste indre synergier udtrykkes (31). På trods af at mange muskelsystemer er kendetegnet ved iboende synergier, resulterer disse aktiveringsmønstre ikke nødvendigvis altid i den mest effektive løsning på opgavekrav defineret i erhvervsmæssige eller rekreative omgivelser (12).

det åbenlyse potentiale for opgaveafhængig modulering af muskelrekrutteringsmønstre i forbindelse med erhvervelse af færdigheder indikerer, at der også er en vis fleksibilitet i sammensætningen af muskelsynergier (f.eks. 26, 47). Alligevel er det tydeligt, at CNS opretholder en balance mellem faciliteten til tilpasning som reaktion på nye opgavekrav og antallet af parametre med hensyn til hvilke variationer i motoreffekt udtrykkes. Uddannelsesprogrammer, der involverer aktivering af muskler på måder, der ikke begunstiges af iboende synergier, kan i princippet fremme fleksibilitet i den efterfølgende rekruttering af disse muskler i andre opgavekontekster og dermed forbedre deres funktionelle evner. Det er imidlertid tydeligt, at kun en lille delmængde af alle mulige muskelkombinationer anvendes til regulering af bevægelse. Muskelsynergierne repræsenteret af disse kombinationer synes særligt følsomme over for biomekaniske faktorer, herunder de kraftgenererende evner hos de enkelte muskler, der virker på lemmerne (35) og deres respektive muskelmomentarme. Nødvendigt er derfor underrummet af mulige muskelkombinationer, der kan fås under træning, stærkt begrænset.

et illustrativt eksempel.

arten af de begrænsninger på træning, der pålægges af tilstedeværelsen af iboende muskelsynergier, kan illustreres ved en sensorimotorisk koordinationsopgave, der ved første øjekast kan synes at mangle kompleksiteten af bevægelser, der anvendes i løbet af det daglige liv. Ikke desto mindre giver det et klart syn på principper, der gælder mere generelt. Når først bedt om at generere rytmisk bortførelse-adduktion bevægelser af pegefingeren (om metacarpal-phalangeal joint) i tid med rytmen af en metronom, de fleste individer udviser ufrivillige spontane overgange til roterende bevægelse af fingeren og i sidste ende til fleksion-forlængelse, som bevægelsesfrekvensen øges (28). Den uønskede adfærd opstår som en direkte konsekvens af det faktum, at bortførelses-adduktionsbevægelser af fingrene kun kan skabes via komplekse neurale kontrolstrategier, der skal tjene til at hæmme ekspressionen af basal (dvs., iboende) muskelsynergier. En analyse af muskuloskeletal anatomi antyder, at den side-til-side bevægelse af fingrene, der kræves af koordinationsopgaven, kan frembringes ved virkningen af muskler, der er iboende for hånden: den første dorsale interosseus (FDI) og den første volar interosseus (FVI). Alligevel har muskler med oprindelse i underarmen, som primært virker for at bøje og udvide fingeren, såsom ekstensor digitorum communis (EDC) og pegefingerdelen af fleksor digitorum superficialis (FDS), også potentialet til at bidrage til bortførelse og adduktion (f.eks. 52). Ved indledende eksponering for bortførelsesadduktionsopgaven er efferent drev ikke blot rettet mod interossei; de ydre muskler med oprindelse i underarmen er også forlovet. Fordi de fleste individer ikke er i stand til at dirigere fokalmotorkommandoer til de iboende håndmuskler alene, når bevægelsesfrekvensen øges, og den kraftgenererende kapacitet i underarmsmusklerne er væsentligt større end interossei, resulterer deres rekruttering i sidste ende i bevægelse, der domineres af deres store momentarme: dvs.bøjning og forlængelse (12).

i en nylig undersøgelse (12; illustreret skematisk i Fig. 2), forsøgte vi at vurdere de mønstre af muskelkoordinering, der implementeres af CNS, ikke kun ved indledende eksponering for denne opgave, men også efter en intensiv træningsperiode. Fem sessioner, der hver bestod af 20 forsøg, blev udført på på hinanden følgende dage. I hvert forsøg forsøgte deltagerne at producere bortførelsesadduktionsbevægelser, da hyppigheden af en pacemetronom blev øget. EMG-aktivitet blev registreret fra FDI, FVI, FDS og EDC. På den sidste dag i træningsperioden matchede bevægelserne mere nøjagtigt den krævede profil (dvs.bortførelse-adduktion), og de udviste større rumlig og tidsmæssig stabilitet end dem, der blev genereret under den indledende præstation. I de tidlige stadier af træningen blev et vekslende mønster af aktivering i de indre håndmuskler (FDI og FVI) opretholdt, selv ved de højeste frekvenser. I modsætning hertil, da bevægelsens tempo blev forhøjet, steg aktiviteten i FDS og EDC i den samlede intensitet, og den blev enten tonisk eller intermitterende. Efterhånden som træningen fortsatte, og ydeevnen blev forbedret, blev ændringer i muskelkoordinering primært udtrykt i de ydre muskler (EDC og FDS). Disse ændringer tog form af stigninger i disse musklers posturale rolle, skift til fasiske aktiveringsmønstre eller selektiv frigørelse af disse muskler (12). Selvom udførelsen af opgaven blev forbedret i alle tilfælde, bekræfter det faktum, at arten af den adaptive ændring var ganske tydelig for de forskellige individer, der deltog i undersøgelsen, synspunktet om, at undertrykkelse af iboende muskelsynergier kun kan opnås via komplekse og ofte idiosynkratiske neurale kontrolstrategier. Det forekommer rimeligt at konkludere, at træningsprogrammer, der engagerer muskler i aktiveringsmønstre, der ikke fremmes af iboende synergier og således kræver udvikling af nye kontrolstrategier, også fremmer fleksibilitet i den efterfølgende rekruttering af disse muskler i andre opgavekontekster. De beviser, der skal overvejes i det følgende afsnit, antyder imidlertid, at når iboende muskelsynergier forstærkes af gentagne og stereotype (modstands) træningsregimer, forbedring af faciliteten til at rekruttere de uddannede muskler i andre opgavekontekster kan ikke antages.

 Fig. 2.

Fig. 2.In generering af alternerende bortførelse (abd) og adduktion (add) bevægelser af indeksfingrene, efferent drev (Kurt) er rettet mod de indre håndmuskler først dorsal interosseus (FDI) og første volar interosseus (FVI). Disse muskler udviser et gensidigt aktiveringsmønster (de interneuroner, der formidler gensidig hæmning, er repræsenteret af •). Derudover er efferent drev rettet mod ekstensor digitorum communis (EDC) og pegefingerdelen af fleksor digitorum superficialis (FDS), fordi disse muskler også har potentialet til at bidrage til bortførelse og adduktion af fingeren (jf. Ref. 32). Under omstændigheder, hvor bevægelser med lav kraft eller lav hastighed er påkrævet, og niveauet for efferent drev er relativt lavt (a), kan den side-til-side bevægelse af fingrene, der kræves af koordinationsopgaven, frembringes ved virkningen af muskler, der er iboende for hånden. Når bevægelser med højere kraft eller hastighed kræves (B), fordi de fleste individer ikke er i stand til at dirigere fokalmotorkommandoer til de iboende håndmuskler alene, og den kraftgenererende kapacitet i underarmsmusklerne er væsentligt større end interossei, resulterer deres rekruttering i sidste ende i bevægelse, der domineres af deres store momentarme, dvs.bøjning og forlængelse. deg, grad.

HEBBIAN tilpasning

neuroner, der skyder sammen tråd sammen.

selvom synergier repræsenterer byggestenene i Vores repertoire af frivillige bevægelser, er tilegnelsen af nye motoriske færdigheder nødvendigvis baseret på deres omkomposition. Det er imidlertid klart, at denne proces kræver, at stærkt raffinerede mønstre af faldende kontrol instantieres for at modvirke protogene muskelrekrutteringsmønstre underlagt sædvanlig forstærkning, der ellers kan forstyrre det ønskede bevægelsesresultat. Det ville derfor være overraskende, hvis træningsbevægelser, der krævede aktivering af muskler i sædvanlige mønstre, også var i stand til at fremme deres fleksible rekruttering i andre opgavekontekster.

i 1949 introducerede Donald Hebb (22) ideen om, at forbindelserne mellem kortikale neuroner styrkes i den grad, at de er aktive samtidigt.

når en akson af celle A er nær nok til at ophidse en celle B og gentagne gange eller vedvarende deltager i fyring af den, finder en eller anden vækstproces eller metabolisk ændring sted i en eller begge celler, således at A ‘ S effektivitet, som en af cellerne, der skyder celle B, øges.

konceptet om, at “neuroner, der skyder sammen, tråd sammen” som afbildet skematisk i Fig. 3A, er nu et centralt princip i udviklingsneurovidenskab, og det understøttes af empiriske beviser for, at for neuroner, der frigiver handlingspotentialer på samme tid, er der en øget sandsynlighed for, at synaptiske forbindelser vil blive dannet. Foreninger, der kræves af den fremkaldende “adfærdsmæssige” kontekst, bevares således, mens andre elimineres. Af samme grund antages det, at ukorreleret aktivitet mindsker funktionel forbindelse. Selvom disse processer menes at spille en vigtig rolle i kognitiv og sproglig udvikling (f.eks. 39), er der omstændigheder, hvor de kan føre til uønskede konsekvenser. I ekstreme eksempler såsom epilepsi udviser neuroner, der aktiveres synkront under anfald, kroniske tilpasninger såsom aksonal spiring. Hebbian tilpasning kan styrke det neurale respons, der genereres af et specifikt input; dette er dog kun nyttigt, hvis det fremkaldte svar er passende i den sammenhæng, hvori den ønskede adfærd i sidste ende vil blive udtrykt. Under omstændigheder, hvor et forskelligt svar ville være mere passende, kan Hebbiansk forstærkning have skadelige konsekvenser.

 Fig. 3.

Fig. 3.Hebbian tilpasning indkapsler forudsætningen om, at forbindelser mellem kortikale neuroner styrkes i den grad, at de er aktive samtidigt. I den øverste række vises 2 celler A og B, der er involveret i forbindelse med en træningsopgave, der udviser synkrone spidstog. I tilfælde af at Hebbian tilpasning forekommer (tykkelsen af pilene, der forbinder A og B, angiver styrken af de synaptiske forbindelser), vil de funktionelle forbindelser mellem de 2 celler blive styrket, når træningen skrider frem (a). I tilfælde af, at der imidlertid forekommer gating af Hebbian tilpasning via overordnet kontrol baseret på sensorisk vejledning (B), de funktionelle forbindelser mellem celle A og celle B styrkes muligvis ikke som en konsekvens af træning.

det er nu almindeligt anerkendt, at den effektivitet, hvormed modstandstræningsinducerede tilpasninger overføres til andre funktionelle opgaver, afhænger af ligheden mellem muskelkoordinationen, der konsolideres gennem den regelmæssige udførelse af træningsøvelsen, og den, der kræves for at opfylde bevægelsesmål, der er defineret i udøvelsen af andre aktiviteter (f.eks. 41). Det forventes, at positiv overførsel vil forekomme under omstændigheder, hvor de specifikke muskelaktiveringsmønstre forstærket gennem træning også er dem, der kræves i den alternative opgavekontekst. I tilfælde af at aktiveringsmønstre forstærket af træning er uforenelige med dem, der kræves af måladfærden, vil negativ overførsel sandsynligvis forekomme. Vi har tidligere foreslået, at potentialet for negativ overførsel i princippet kan reduceres ved implementering af specifikke kontrolmekanismer medieret af de højere hjernecentre (7). Disse kan omfatte regulering af hæmmende intrakortiske veje, der menes at formidle surroundinhibering i motorsystemet (f.eks. 50).

den formidlende rolle feedback.

selvom Hebbiske mekanismer ser ud til at give et lovende grundlag for at redegøre for forskellige aspekter af neural tilpasning, herunder langsigtet potentiering, er det nu tydeligt, at denne ramme ikke er fuldt ud tilstrækkelig til at redegøre for ændringer i adfærd uden uddybning for at omfatte følsomhed over for resultatinformation. I moderne analyser (f.eks. Ref. 38), er der taget hensyn til de midler, hvormed en iboende Hebbisk adaptiv proces kan styres af overordnede kontrolordninger, baseret på tilvejebringelse af feedback om, hvilke potentielle resultater der kan diskrimineres. Den centrale indsigt i denne henseende, som er af særlig relevans i forhold til tilpasninger til uddannelse (som illustreret skematisk i Fig. 3), er erkendelsen af, at det i nærværelse af den passende sensoriske vejledning er muligt at gate Hebbian plasticitet (f.eks. 42).

i et nyligt eksperiment udført i vores laboratorium (1) undersøgte vi virkningen af modstandstræning på den koordinerede produktion af kraft fra ældre voksne. Tredive personer gennemførte en visuelt styret målopgave til en række mål, der krævede den nøjagtige generering af isometrisk drejningsmoment i 2 frihedsgrader (dvs.pronation-supination og fleksionsforlængelse) omkring albuen, både før og efter en 4-ugers træningsperiode. Grupper på seks deltagere blev tildelt to progressive resistance-training (PRT) grupper, til to konstant lav belastning (10% MVC) træningsgrupper (CLO) og til en kontrolgruppe uden træning. Separate grupper på seks deltagere i PRT-og CLO-kohorterne udførte træningsbevægelser, der krævede enten generering af kombinerede bøjnings-og supinationsmomenter eller de kombinerede forlængelses-og supinationsmomenter. Disse specifikke kombinationer blev valgt, fordi biceps brachii i kombineret bøjning og supination fungerer som en agonist i begge frihedsgrader, hvorimod denne muskel i bøjning og pronation er en agonist til bøjning, men er en antagonist med hensyn til pronation. Det blev derfor antaget, at i det mindste med hensyn til denne muskel ville genereringen af kombineret bøjning og supination tjene til at styrke en eksisterende synergi, mens kombineret bøjning og pronation ville kræve en ny kontrolstrategi. I hvert tilfælde blev træningsbevægelserne styret af tilvejebringelsen af kontinuerlig visuel feedback af det drejningsmoment, der i øjeblikket anvendes i hver grad af frihed. Et kritisk fund var, at forbedringerne i udførelsen af den visuelt styrede målopgave, der blev udstillet af deltagerne, der trænede med lave belastninger, var mere konsistente end dem, der blev realiseret af gruppen, der havde trænet med gradvist stigende belastninger. Mest bemærkelsesværdigt udviste gruppen, der genererede kombineret bøjning og supination under træning med gradvist stigende belastninger, et fald i ydeevne (en stigning i måloptagelsestid), da der efterfølgende blev krævet en ren supinationsbevægelse i overførselsopgaven. Der blev ikke observeret sådanne underskud for gruppen, der udførte nøjagtigt den samme træningskombination ved lave belastninger.

når det krævede drejningsmoment var relativt lavt (10% MVC), synes tilvejebringelsen af visuel feedback af træningsbevægelsen at have været tilstrækkelig til at skabe positiv overførsel til målopgaven. I modsætning hertil var der tegn på negativ overførsel under omstændigheder, hvor det drejningsmoment, der kræves af træningsopgaven, var betydeligt (40-100% MVC). Disse fund kan fortolkes i form af en Hebbisk refereret analyse (f.eks. 56). I denne henseende kan træningsopgaven (fleksion-supination) karakteriseres med hensyn til driften af to samtidige processer. Det forventes, at den hyppige gentagelse af et rekrutteringsmønster, der er underlagt en iboende muskelsynergi, yderligere ville konsolidere funktionel forbindelse inden for de tilsvarende neurale netværk (f.eks. 34). I så meget som aktivitetsniveauet menes at være en kritisk afgørende faktor i Hebbian tilpasning, vil konsolideringsniveauet induceret af dette middel sandsynligvis have været større for de deltagere, der genererede sammentrækninger med høj og gradvist stigende intensitet end for dem, der anvendte lave niveauer af kraft. Et andet vigtigt aspekt af uddannelsesprotokollen, der blev anvendt i Barry and Carson-undersøgelsen (1), var tilvejebringelsen af kontinuerlig og præcis information om udviklingen af træningsbevægelserne (dvs.niveauet for drejningsmoment anvendt i hver grad af frihed). I det omfang træningsopgaven involverede overordnede kontrolprocesser baseret på tilvejebringelse af præcis sensorisk (visuel) feedback, blev der også tilvejebragt et middel til gating Hebbian plasticitet (f.eks. 38). Den relative balance mellem disse to processer vil sandsynligvis have været helt anderledes for de to fleksion-supination træningsgrupper. For dem, der genererede sammentrækninger med høj kraft, vil enhver konsolidering af den funktionelle forbindelse, der ligger til grund for de indre muskler, synergier på basis af Hebbian type tilpasning sandsynligvis have været dominerende. I modsætning hertil for gruppen, der anvendte relativt lave niveauer af kraft, kan tilvejebringelsen af forstærket feedback have tilladt tilstrækkelig gating af Hebbian type adaptive processer og kan have fremmet større efterfølgende fleksibilitet i rekrutteringen af de uddannede muskler i andre opgavekontekster.

generelt resume

i forsøget på at illustrere arten af de begrænsninger, som organisationen af CNS pålægger ændringerne i muskelkoordinering induceret af træning, er tre kernebegreber blevet diskuteret: aktivitetsafhængig kobling, sammensætningen af muskelsynergier og Hebbian tilpasning. Det blev hævdet, at træningspåkaldte variationer i effektiviteten, hvormed motoriske handlinger kan genereres, påvirker koordinationens stabilitet ved at ændre potentialet for aktivitetsafhængig kobling mellem de kortikale repræsentationer af fokale muskler rekrutteret i en bevægelsesopgave og hjernekredsløb, der ikke bidrager direkte til den krævede adfærd. Pointen blev også gjort, at rækkevidden af adfærd, der kan genereres under træning, er begrænset af sammensætningen af eksisterende indre muskelsynergier. Under omstændigheder, hvor forsøg på at producere kraftige eller hurtige bevægelser ellers ville resultere i generering af upassende handlingsmønstre, kan træning designet til at fremme udviklingen af kontrolstrategier, der er specifikke for det ønskede bevægelsesresultat, være nødvendigt for at kompensere for vagaries i kraftgenererende kapacitet af musklerne engageret af iboende synergier. Det blev også vist, at i fravær af overordnet kontrol baseret på sensorisk feedback, der findes muligheden for, at den funktionelle neurale forbindelse forstærket af den gentagne udførelse af bevægelsesmønstre, der understøttes af iboende muskelsynergier, kan være dårligt egnet til den efterfølgende nedbrydning af disse synergier, som det kan kræves af andre målrettede målrettede handlinger.

jeg benytter lejligheden til at anerkende bidragene fra Tim Carroll, Ben Barry og Jon Shemmell, der hjalp med at forme min tænkning med hensyn til de spørgsmål, der er omfattet af denne gennemgang, og indledte noget af det relaterede eksperimentelle arbejde, der blev udført i Perception and Motor Systems Laboratory ved Universitetet i Australien. Påskønnelse udvides også til Simon Gandevia og tre anonyme korrekturlæsere for deres nyttige kommentarer til en tidligere version af dette manuskript.

  • 1 Barry BK og Carson RG. Overførsel af modstandstræning for at forbedre hurtig koordineret kraftproduktion af ældre voksne. Udl. Brain Res 159: 225-238, 2004.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 2 Chalmers GR, Jones KE, Sogaard K. Kontrol af håndleddet hos mennesker. Eur J Appl Physiol 83: 116-127, 2000.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 3 Bernstein NA. Koordinering og regulering af bevægelser. London: Pergamon, 1967.
    Google Scholar
  • 4 Blinkenberg M, Bonde C, Holm S, Svarer C, Andersen J, Paulson OB og lov I. Bedøm afhængighed af regional cerebral aktivering under udførelse af en gentagen motoropgave: en PET-undersøgelse. J Cereb Blodgennemstrømning Metab 16: 794-803, 1996.
    Crossref / PubMed / Isi / Google Scholar
  • 5 Burke RE. Motor enhed typer af kat triceps surae muskel. J Physiol 193: 141-160, 1967.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 6 Carroll TJ, Barry B, Riek S og Carson RG. Modstandstræning forbedrer stabiliteten af sensorimotorisk koordinering. Proc R Soc Lond B Biol Sci 268: 221-227, 2001.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 7 Carroll TJ, Riek S og Carson RG. Neurale tilpasninger til modstandstræning-implikationer for bevægelseskontrol. Sport Med 31: 829-840, 2001.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 8 Carroll TJ, Riek S og Carson RG. Stederne for neural tilpasning induceret af modstandstræning hos mennesker. J Physiol 544: 641-652, 2002.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 9 Carson RG. En enkel og samlet tilgang til menneskelige frivillige bevægelser. J Mot Behav 36: 378-380, 402-407; diskussion 408-417, 2004.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 10 Carson RG. Styrende koordinering: hvorfor betyder muskler noget? I: Koordinationsdynamik: Issues and Trends, redigeret af Jirsa VK og Kelso JAS. Berlin: Springer-Verlag, 2004, s. 141-154.
    Google Scholar
  • 11 Carson RG. Neuromuskulær-skelet begrænsninger på dynamikken i opfattelse-handling kobling. Udl.Brain Res 110: 99-110, 1996.
    PubMed | Isi | Google Scholar
  • 12 Carson RG og Riek S. ændringer i muskelrekrutteringsmønstre under erhvervelse af færdigheder. Udl. Brain Res 138: 71-87, 2001.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 13 Carson RG og Riek S. indflydelsen af fælles position på dynamikken i perception-action kobling. Udl.Brain Res 121: 103-114, 1998.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 14 Carson RG, Riek S og Shahbaspour N. Central og perifer mægling af menneskelig kraftfølelse efter ekscentriske eller koncentriske sammentrækninger. J Physiol 539: 913-925, 2002.
    Crossref / PubMed / Isi / Google Scholar
  • 15 Cheney PD, Fet EE og Mies K. Neurale mekanismer underliggende kortikospinal og rubrospinal kontrol af lemmer bevægelser. Prog Brain Res 87: 213-252, 1991.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 16 Dai TH, Liu JS, Sahgal V, brun RV og Yue GH. Forholdet mellem muskeludgang og funktionel MR-målt hjerneaktivering. Udl.Brain Res 140: 290-300, 2001.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 17 Feige B, Aertsen A og Kristeva-Feige R. dynamisk synkronisering mellem flere kortikale motoriske områder og muskelaktivitet i fasiske frivillige bevægelser. J Neurophysiol 84: 2622–2629, 2000.
    Link | Isi | Google Scholar
  • 18 Gabriel da, Kamen G og Frost G. neurale tilpasninger til resistiv træning: mekanismer og anbefalinger til træningspraksis. Sport Med 36: 133-149, 2006.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 19 Gandevia SC, Petersen N, Butler JE og Taylor JL. Nedsat respons af humane motoneuroner på kortikospinal stimulering efter frivillig træning. J Physiol 521: 749-759, 1999.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 20 Gelfand IM og Tsetlin ML. På matematisk modellering af mekanismerne i centralnervesystemet. I: modeller af den strukturelle funktionelle organisation af visse biologiske systemer, redigeret af Gelfand IM, Gurfinkel SV, Fomin SV og Tsetlin ML. Moskva: Nauka, 1966, s. 9-26.
    Google Scholar
  • 21 Gordon AM, Julian FJ. Variationen i isometrisk spænding med sarkomerlængde i hvirveldyr muskelfibre. J Physiol 184: 170-192, 1966.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 22 Hebb gøre. Organiseringen af adfærd: en neuropsykologisk teori. København, 1949.
    Google Scholar
  • 23 Heckman CJ. Aktive konduktanser i motoneuron dendritter forbedrer bevægelsesevnen. Udøve Sport Sci Rev 31: 96-101, 2003.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 24 Hufnagel a, Jaeger M og Elger CE. Transkraniel magnetisk stimulering: specifik og ikke-specifik lettelse af magnetisk motor fremkaldte potentialer. J Neurol 237: 416-419, 1990.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 25 Humphrey DR. repræsentation af bevægelser og muskler inden for primat precentral motorbark: historiske og aktuelle perspektiver. Fed Proc 45: 2687–2699, 1986.
    Google Scholar
  • 26 Jamison JC. Muskelsynergier og produktion af isometrisk drejningsmoment: indflydelse af supination og pronationsniveau på albuebøjning. J Neurofysiol 70: 947-960, 1993.
    Link | Isi | Google Scholar
  • 27 Jensen JL, Marstrand PC og Nielsen JB. Motorisk færdighedstræning og styrketræning er forbundet med forskellige plastiske ændringer i centralnervesystemet. J Appl Physiol 99: 1558-1568, 2005.
    Link / Isi / Google Scholar
  • 28 Kelso JAS, Buchanan JJ, Ding M. Spontan rekruttering og udslettelse af frihedsgrader i biologisk koordinering. Phys Lett En 179: 364-371, 1993.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 29 Kinsbourne M og Hicks RE. Kortlægning af funktionelt cerebralt rum: konkurrence og samarbejde i menneskelig præstation. I: asymmetrisk funktion af hjernen, redigeret af Kinsbourne M. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1978, s. 267-273.
    Google Scholar
  • 30 citron R. outputkortet over primatmotorbarken. Tendenser Neuroci 11: 501-506, 1988.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 31 Li Y, Levin O, Carson RG og svinen SP. Bimanuel koordinering: begrænsninger pålagt af den relative timing af homolog muskelaktivering. Udl. Brain Res 156: 27-38, 2004.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 32 Li, PFAEFFLE HJ, Sotereanos GD, goit RJ og bejle SL. Multi-retningsbestemt styrke og kraft kuvert af pegefingeren. Clin Biomech (Bristol, Avon) 18: 908-915, 2003.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 33 Liddel EG og Sherrington CS. Rekruttering og nogle andre faktorer af refleksinhibering. Proc R Soc Lond B Biol Sci 97: 488-518, 1925.
    Crossref | Google Scholar
  • 34 Liepert J, Terborg C. Motor plasticitet induceret af synkroniserede tommelfinger og fodbevægelser. Udl.Brain Res 125: 435-439, 1999.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 35 Loeb EP, Gist SF, Saltiel P, Bishi E og Mussa-Ivaldi FA. Output enheder af motorisk adfærd: en eksperimentel og modellering undersøgelse. J Cogn Neurosci 12: 78-97, 2000.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 36 Lorensano C, Gilio F, Inghilleri M, Conte a, Fofi L, Manfredi M og Berardelli A. spredning af elektrisk aktivitet på kortikalt niveau efter gentagen magnetisk stimulering hos normale forsøgspersoner. Udl. Brain Res 147: 186-192, 2002.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 37 Luppino G og G. organisationen af den frontale motorbark. Nyheder Physiol Sci 15: 219-224, 2000.
    abstrakt | Google Scholar
  • 38 McClelland JL. Hvor langt kan du gå med Hebbian learning, og hvornår fører det dig på afveje? I: forandringsprocesser i hjernen og kognitiv udvikling: opmærksomhed og ydeevne, redigeret af Munakata Y og Johnson MH. Det Forenede Kongerige: University Press, 2006.
    Google Scholar
  • 39 McClelland JL. Samspillet mellem natur og pleje i udvikling: et parallelt distribueret behandlingsperspektiv. In: International Perspectives on Psychological Science: førende temaer redigeret af Bertelson P, Eelen P og D ‘ Odalle G. Hillsdale, NJ: Erlbaum, 1994, s. 57-88.
    Google Scholar
  • 40 Petersen NT, Taylor JL, Butler JE og Gandevia SC. Depression af aktivitet i kortikospinalvejen under menneskelig motorisk adfærd efter stærke frivillige sammentrækninger. J Neuroci 23: 7974-7980, 2003.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 41 Rutherford om og Jones DA. Den rolle, læring og koordinering i styrketræning. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55: 100-105, 1986.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 42 Salinas E og Abbott LF. Overførsel af kodet information fra sensoriske til motoriske netværk. J Neuroci 15: 6461-6474, 1995.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 43 Schlaug G, Sanes JN, Thangaraj V, Darby GD, Jancke L, Edelman RR og Varach S. cerebrale aktiveringskovarier med bevægelseshastighed. Neuroreport 7: 879-883, 1996.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 44 Schneider C, Devanne H, Lavoie BA og Capaday C. neurale mekanismer involveret i den funktionelle sammenkædning af motoriske kortikale punkter. Udl. Brain Res 146: 86-94, 2002.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 45 Schuster HG og Vagner P. En model for neuronale svingninger i synsbarken. 1. Middelfeltteori og afledning af faseligningerne. Biol Cybern 64: 77-82, 1990.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 46 Schuster HG og Vagner P. En model for neuronale svingninger i synsbarken. 2. Fase beskrivelse af funktionen afhængig synkronisering Biol Cybern 64: 83-85, 1990.
    Crossref | Isi | Google Scholar
  • 47 Shemmell J, Tresilian JR, Riek S, Barry BK og Carson rg. Neuromuskulær tilpasning under erhvervelse af færdigheder på en måloptagelsesopgave med to grader af frihed: dynamisk bevægelse. J Neurofysiol 94: 3058-3068, 2005.
    Link | Isi | Google Scholar
  • 48 Siemion V, Yue GH, Ranganathan VK, Liu JS og Sahgal V. forholdet mellem motoraktivitetsrelateret kortikalt potentiale og frivillig muskelaktivering. Udl. Brain Res 133: 303-311, 2000.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 49 Slobounov S, Johnston J, Chiang H og Ray H. bevægelsesrelaterede EEG-potentialer er kraft-eller sluteffektorafhængige: bevis fra et multi-finger-eksperiment. Clin Neurophysiol 113: 1125-1135, 2002.
    Crossref / PubMed / Isi / Google Scholar
  • 50 Sohn YH og Hallett M. Surround hæmning i humant motorsystem. Udl. Brain Res 158: 397-404, 2004.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 51 Turner RS, Grafton ST, Delong MR, og Hoffman JM. Motor subcircuits mediating kontrol af bevægelse hastighed: En PET undersøgelse. J Neurofysiol 80: 2162-2176, 1998.
    Link | Isi | Google Scholar
  • 52 Valentin P. interossei og lumbricals. I: hånden, redigeret af Tubiana R. Philadelphia, PA: Saunders, 1981, s. 244-254.
    Google Scholar
  • 53 Vallbo AB og Vessberg J. Organisering af motorudgang i langsomme fingerbevægelser hos mennesker. J Physiol 469: 673-691, 1993.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 54 Varela F, Lachauks JP, Rodrigues E og Martinerie J. hjernevævet: fasesynkronisering og integration i stor skala. Nat Rev Neuroci 2: 229-239, 2001.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 55 Vindhorst U, Burke RE, Dieringer N, Evinger C, Feldman AG og Hasan S. Hvad er output af motorisk adfærd, og hvordan styres de? In: motorstyring: koncepter og problemstillinger, redigeret af Humphrey DR og Freund H – J: 1991, s.101-119.
    Google Scholar
  • 56 Ulvere A, Sandbrink F, Schlottmann a, Kunesch E, Stefan K, Cohen LG, Benecke R og Classen J. En tidsmæssigt asymmetrisk Hebbisk regel, der styrer plasticitet i den menneskelige motorbark. J Neurofysiol 89: 2339-2345, 2003.
    Link / Isi / Google Scholar

Similar Posts

Skriv et svar

Din e-mailadresse vil ikke blive publiceret.