změny svalové koordinace s tréninkem

author
37 minutes, 26 seconds Read

při zapojení do tréninku, jehož specifickým cílem je zvýšení svalové síly, má většina účastníků na mysli další obecnější cíl, a to zvýšit úroveň jejich výkonu ve funkčních úkolech, ať už jsou definovány v kontextu každodenního života nebo sledováním atletických, uměleckých nebo rekreačních cílů. Splnění účelných úkolů nutně vyžaduje koordinaci: „organizace Řízení motorového aparátu“ (Ref. 3, s. 355). Pro provedení smysluplné studie koordinace je nejprve nutné zvážit úroveň popisu, na které mají být prvky motorového zařízení vymezeny. Pro účely tohoto přezkumu se za příslušný prvek považuje motorová jednotka. Skupiny svalových vláken se obvykle stahují dohromady (5). Motorická jednotka je označena jako svalová vlákna, která mohou být široce rozptýlena v celém svalu, které jsou inervovány jediným motoneuronem. Svalová koordinace je proto definována jako organizace řízení motorických jednotek.

i když je motorová jednotka jediným dostupným externím výstupním kanálem mozku (33), stupně volnosti, kterými mohou být vyjádřeny změny výkonu motoru, jsou dostatečně početné, že překlad svalové koordinace do účelného působení nutně nastává v kontextu omezení uložených organizací centrálního nervového systému (CNS). V tomto přezkumu bude zvážena povaha některých omezení koordinace svalů a prostředky, kterými může být jejich vliv buď zmírněn, nebo konsolidován tréninkem. Důraz bude kladen na malý počet základních konceptů, které jsou v této oblasti možná zřídka zvažovány, spíše než na obecné pokrytí nervových adaptací na trénink rezistence, pro které již existuje řada komplexních recenzí (např. 18).

vazba závislá na aktivitě

mozková aktivita během funkčních pohybových úkolů.

během cílových pohybů je synchronizace (koherence v rozsahu 2 až 14 Hz) elektromyogramu (EMG) a kortikální aktivita registrovaná elektroencefalografií s vysokou hustotou (EEG) široce vyjádřena ve více motorických a premotorických oblastech (např. Ref. 17). Tato a související pozorování naznačují, že transsynaptické šíření koherentní aktivity prostřednictvím motorové sítě je nedílnou součástí její funkce (srov. Odkaz. 54). Ve skutečnosti je nyní zřejmé, že vazba závislá na aktivitě mezi neuronálními oscilátory je obecnou charakteristikou mozku. Důležité je, že potenciál vazby závislé na aktivitě je do značné míry nezávislý na základním (strukturálním) vzoru propojení přítomných mezi skupinami neuronů a je podmíněn především jejich příslušnými úrovněmi aktivity (45, 46).

soubor důkazů nyní existuje na podporu tvrzení, že požadovaný stupeň aktivace svalů určuje distribuci mozkové aktivity spojené s funkčním pohybovým úkolem. Oblast primární motorické kůry, která je aktivována, se zvyšuje s rychlostí pohybu (4, 43, 51) a existuje úzký vztah mezi úrovněmi výkonu motoru a funkční magnetickou rezonancí registrovanou mozkovou aktivitou přítomnou jak v kortikálních polích souvisejících s motorickou funkcí, tak v celém mozku (16). Zkoumání vztahu mezi kortikálními potenciály souvisejícími s motorickou aktivitou odvozenými od EEG a dobrovolnou aktivací svalů naznačuje, že velikost signálu zaznamenaného ze senzomotorické kůry a doplňkové motorické oblasti závisí na intenzitě kontrakce (48, 49). Po podání opakované transkraniální magnetické stimulace, která zvyšuje amplitudu motorických potenciálů vyvolaných následně v cílovém svalu jednopulzní transkraniální magnetickou stimulací, dochází k odpovídajícímu zvýšení excitability kortikospinálních projekcí na jiné svaly stejné končetiny. Zdá se, že toto šíření reaktivity je zprostředkováno intrakortikálními mechanismy, zejména změnami excitability interneuronů zprostředkovávajících intrakortikální inhibici (36). Zvýšení excitability specifických oblastí motorické kůry, ať už vyvolané změnami požadované úrovně aktivace svalů nebo elektromagnetickou stimulací, vede k široce distribuovaným změnám v kortikální reaktivitě.

synergie.

podstatou koordinace je vytvoření „strukturálních jednotek“: skupin prvků spojených ve vztahu ke společnému cíli (20). V tomto ohledu je zřejmé, že přirozené úkoly zřídka zahrnují jeden klasicky definovaný motoneuronový bazén a jeho motorové jednotky. Častěji se jedná o skupinu svalů nebo motorických jednotek. Synergie jsou definovány operativně jako mechanismy používané CNS ke koordinaci skupin motorických jednotek nebo svalů do funkčních sestav (např. 55). Ačkoli se zdá, že svalové synergie představují elegantní řešení problému, který představuje více stupňů volnosti, které charakterizují výstup lidského motorického systému, jejich implementace nutně vyžaduje, aby motorická centra v mozku instancovala vysoce organizované vzorce usnadnění a inhibice, které jsou prostorově, časově a funkčně diskrétní a jsou přizpůsobeny specifickým požadavkům daného úkolu.

kortikální reprezentace svalů se široce překrývají (např. 25, 30), a aktivita v každé oblasti kůry má tedy potenciál ovlivnit projekce na širokou distribuci motorických jednotek. To je schematicky znázorněno na obr. 1 (nahoře). Složitá konektivita, která existuje mezi více čelními motorickými oblastmi (37), také ukazuje na prostředky, kterými může dojít k rušení mezi kortikálními reprezentacemi fokálních svalů přijatých do pohybového úkolu a mozkovými obvody, které nepřispívají přímo k požadovanému pohybu (24, 44). Stejně jako účelná akce vyžaduje fokální nábor svalů v souvislosti se specifickou synergií, faktory, jako je zvýšení rychlosti pohybu, které zvyšují distribuci kortikální reaktivity, mají schopnost narušit koordinaci. Ve skutečnosti bylo již dříve navrženo, že potenciál interference mezi funkčně proximálními oblastmi mozkové kůry závisí na míře, do jaké jsou tyto oblasti aktivovány (29), a že tímto způsobem účinnost, s níž lze generovat motorické akce, diktuje stabilitu koordinace (10).

 obr. 1.

obr. 1.Aktivita ( ∑ ) v oblasti kůry kůry, která se promítá do fokálních svalů přijatých do pohybového úkolu, má potenciál ovlivnit mozkové obvody, které nepřispívají přímo k požadovanému pohybu (α, β a χ). V horním řádku je úroveň aktivity v oblasti kůry kůry ( ∑ ) a následné úrovně aktivity, které jsou indukovány v jiných oblastech mozku (α,β a χ), reprezentovány intenzitou stínování (hlubší stínování označuje větší aktivitu). Ve střední řadě je vztah mezi úrovní aktivity kontingentu úkolů v kortikální motorické síti (∑) a následnými změnami svalové síly (tj. účinnost motorického působení) před (a) a po (B) období tréninku, které zvyšuje sílu vytvářející kapacitu kosterního svalu. Po tréninku dochází ke snížení úrovně kortikální aktivity kontingentu úkolů, která je nutná k dosažení konkrétního výsledku pohybu. Ve spodním řádku jsou přímo zobrazeny odpovídající úrovně aktivace v mozkových obvodech, které nepřispívají přímo k požadovanému pohybu (α, β a χ). EMG, elektromyogram.

změny v účinnosti motorických akcí.

jak má být chápán konstrukt „efektivity“? Pro současné účely lze říci, že odráží vztah mezi úrovní aktivity kontingentu úkolů v kortikální motorické síti a následnými změnami svalové síly (srov. Odkaz. 23). Jednotkové změny rychlosti vypalování kortikomotoneuronálních buněk, které inervují flexorové svaly horní končetiny, mají za následek větší zvýšení točivého momentu než ekvivalentní změny rychlosti vypalování buněk, které vyčnívají do extenzorových svalů (15). To je rovněž v souladu se zjištěním, že pro vytvoření dané úrovně síly (53) musí být aktivována menší část jednotek flexorových motorů. Lze tedy říci, že flexorové svaly horní končetiny generují motorické akce účinněji než extenzní svaly. Je proto pozoruhodné, že úkoly, které vyžadují synchronizaci pohybů flexe s vnějším podnětem, jsou prováděny konzistentnějším způsobem než jinak ekvivalentní úkoly, ve kterých jsou zdůrazňovány pohyby prodloužení (11, 13).

z této úvahy vyplývá, že akutní nebo chronické změny účinnosti, s nimiž jsou motorické akce generovány, by měly mít odpovídající dopad na kvalitu koordinace. V tomto ohledu bylo prokázáno, že změny v délkách svalů, jako jsou změny v držení těla končetiny, vedou ke změnám v úrovni síly, která je generována pro daný nervový vstup (např. 21) a odpovídajícím způsobem manipulace s postojem mají předvídatelné i spolehlivé účinky na stabilitu, se kterou lze provádět senzomotorické koordinační úkoly (11, 13). Větší význam v tomto kontextu je pozorování, že chronické změny síly specifických svalů, vyvolané programem tréninku odporu, mají také spolehlivý vliv na stabilitu senzomotorické koordinace. Carroll a kol. (6) uvádí, že zvýšení síly svalů, které prodlužují ukazováček, vede ke zvýšení výkonu úkolu, který vyžadoval, aby byla prodloužená fáze rytmických pohybů provedena včas s rytmem sluchového metronomu. Obvykle se výkon těchto úkolů stává velmi proměnlivým a požadovaný vzorec koordinace je ohrožen, protože se zvyšuje frekvence pohybu. Po 4 wk tréninku ohniskového odporu však došlo k výraznému zvýšení frekvence, při které by mohl být úkol prováděn přesným a stabilním způsobem (6).

jsou takové změny ve stabilitě chování zprostředkovány vyškolenými indukovanými změnami účinnosti, s nimiž jsou generovány motorické akce? Jedním z přímých důsledků tréninku rezistence se zdá být zvýšení zisku kortikospinální dráhy (8). Po tréninkovém zásahu o délce 4-wk je úroveň vstupu do páteřních motoneuronů, která je spojena s určitým stupněm aktivace svalů nebo točivého momentu kloubů, nižší než úroveň přítomná před tréninkem (viz také Ref. 27). Pokud došlo k úpravě vztahu mezi úrovní aktivity v kortikální motorické síti, která přímo souvisí s tímto konkrétním úkolem, a odpovídající svalovou silou, lze tedy odvodit změnu účinnosti.

nedávné zprávy, že kortikomotoneuronální synapse vykazuje plasticitu a podléhá krátkodobé modulaci v reakci na dobrovolnou aktivitu (19, 40), zvyšují možnost, že chronické adaptace na této synapsi mohou být vyvolány tréninkem s vysokou intenzitou. Možná je však typičtější myslet na změny síly vyvolané tréninkem odporu, pokud jde o intramuskulární adaptace kontraktilních vlastností. Stručně řečeno, změny proteinové hmoty a složení vláken kosterního svalstva zprostředkované tréninkem odporu mění (tj. zvyšují) jejich vnitřní schopnost generovat sílu v reakci na eferentní nervový pohon. Faktory, které (akutně) snižují sílu vytvářející kapacitu periferního svalstva, jako je poškození svalových vláken vyvolané excentrickými kontrakcemi, vyžadují odpovídající zvýšení aktivity kortikální motorické sítě, aby se dosáhlo ekvivalentních výsledků chování (14). Zdá se tedy rozumné předpokládat, že na základě skutečnosti, že dochází k úměrnému poklesu sestupného eferentního pohonu, který je nutný k dosažení rovnocenného výsledku pohybu (viz obr. 1), Zvýšení kapacity vytvářející sílu vláken kosterního svalstva bude mít za následek snížení aktivity podmíněného úkolu v kortikální motorické síti, a tím i snížení interference zprostředkované vazbou závislou na aktivitě. V důsledku intramuskulárních adaptací vyvolaných tréninkem budou tedy procesy instancování synergií specifických pro úkoly v motorických centrech mozku a koordinace svalů, ke které tyto synergie vedou, robustnější, než když před tréninkem byla generována svalová síla s nižší účinností.

složení svalů synergie

stabilita a přizpůsobivost.

abychom ocenili potenciálně příznivé účinky zvýšení síly v komplexních přírodních úkolech, je třeba také zvážit kontext, ve kterém jsou prováděny svalové akce. Úkoly, s nimiž se setkáváme v každodenním životě, zřídka zahrnují jediný sval. Potenciální přínos zvýšení síly v určitém svalu nebo skupině svalů k výkonu určitého pohybového úkolu je omezen složením synergie, ve které jsou svaly aktivovány. Vnitřní synergie jsou koncipovány jako protogenní (doslova vytvořené na začátku) vzorce náboru svalů, které generují náš základní repertoár pohybů. Například rytmická flexe a prodloužení zápěstí vyžadují střídavý nábor svalů, které mají mechanicky protilehlé linie působení. Tyto pohyby jsou podporovány nervovými obvody, které podporují vzájemnou aktivaci anatomických (na rozdíl od funkčních) agonistických a antagonistických svalů . Abdukční adukční pohyby zápěstí lze dosáhnout pouze prostřednictvím kontrolních strategií, které inhibují expresi tyto protogenní vzorce náboru svalů (2, 9). Ačkoli radiální extenzor zápěstí (ECR) a flexor (FCR) se chovají jako klasičtí antagonisté během pohybů flexe a prodloužení, aktivují se společně během únosu zápěstí. Ačkoli kontrolní režimy dostatečné pro generování rytmických pohybů abdukce-addukce mohou být ve většině případů instancovány, když jsou požadavky na úkoly zvýšeny, například zvýšením požadované rychlosti pohybu, reciproční aktivace flexorů a extenzorů se stává dominantní, protože jsou vyjádřeny robustnější vnitřní synergie (31). Navzdory skutečnosti, že mnoho svalových systémů je charakterizováno vnitřními synergiemi, nemusí tyto vzorce aktivace nutně vždy vést k nejúčinnějšímu řešení požadavků na úkoly definovaných v pracovním nebo rekreačním prostředí (12).

evidentní potenciál pro modulaci vzorců náboru svalů závislou na úloze v souvislosti s získáváním dovedností naznačuje, že ve složení svalových synergií (např. 26, 47). Přesto je zřejmé, že CNS udržuje rovnováhu mezi zařízením pro přizpůsobení v reakci na nové požadavky na úkoly a počtem parametrů, s ohledem na které jsou vyjádřeny rozdíly ve výkonu motoru. Programy výcviku, které zahrnují aktivaci svalů způsoby, které nejsou upřednostňovány vnitřními synergiemi, mohou v zásadě podporovat flexibilitu při následném náboru těchto svalů v jiných kontextech úkolů, a tím zvýšit jejich funkční schopnosti. Je však zřejmé, že při regulaci pohybu se používá pouze malá podmnožina všech možných svalových kombinací. Svalové synergie představované těmito kombinacemi se zdají být zvláště citlivé na biomechanické faktory, včetně schopností vytvářet sílu jednotlivých svalů působících na končetinu (35)a jejich příslušných svalových momentů. Nezbytně proto je podprostor možných svalových kombinací, ke kterým lze přistupovat během tréninku, velmi omezený.

názorný příklad.

povaha omezení tréninku, která jsou uložena přítomností vnitřních svalových synergií, může být ilustrována senzomotorickým koordinačním úkolem, který se na první pohled může zdát, že postrádá složitost pohybů, které jsou zaměstnány v průběhu každodenního života. Poskytuje však jasný pohled na zásady, které platí obecněji. Když byl poprvé požádán, aby generoval rytmické abdukční adukční pohyby ukazováčku (o metakarpálně-falangálním kloubu) včas s rytmem metronomu, většina jedinců vykazuje nedobrovolné spontánní přechody k rotačnímu pohybu prstu a nakonec k prodloužení flexe, protože frekvence pohybu se zvyšuje (28). Nežádoucí chování vzniká jako přímý důsledek skutečnosti, že abdukční adukční pohyby prstů mohou být způsobeny pouze komplexními strategiemi nervové kontroly, které musí sloužit k inhibici exprese bazální (tj., vnitřní) svalové synergie. Analýza muskuloskeletální anatomie naznačuje, že pohyb prstů ze strany na stranu vyžadovaný koordinačním úkolem může být způsoben působením svalů, které jsou vlastní ruce: první hřbetní interosseus (FDI) a první volar interosseus (FVI). Přesto svaly pocházející z předloktí, které působí primárně k ohnutí a prodloužení prstu, jako je extensor digitorum communis (EDC) a část ukazováčku flexor digitorum superficialis (FDS), mají také potenciál přispět k únosu a addukci (např. 52). Při počátečním vystavení úkolu abdukce – addukce není eferentní pohon zaměřen pouze na interossei; zapojují se také vnější svaly pocházející z předloktí. Protože většina jedinců není schopna nasměrovat fokální motorické příkazy pouze na vnitřní svaly rukou, protože frekvence pohybu se zvyšuje a síla vytvářející sílu svalů předloktí je podstatně větší než u interossei, jejich nábor nakonec vede k pohybu, kterému dominují jejich hlavní momentová ramena: tj. flexe a prodloužení (12).

v nedávné studii (12; schematicky znázorněno na obr. 2), snažili jsme se posoudit vzorce svalové koordinace, které provádí CNS, a to nejen při počátečním vystavení tomuto úkolu, ale také po intenzivním tréninku. Pět zasedání, z nichž každá se skládá z 20 pokusů, bylo provedeno v následujících dnech. V každé studii se účastníci pokusili vyvolat abdukční adukční pohyby, protože se zvýšila frekvence stimulačního metronomu. Aktivita EMG byla zaznamenána z FDI, FVI, FDS a EDC. Do posledního dne tréninkového období pohyby přesněji odpovídaly požadovanému profilu (tj. abdukce-addukce) a vykazovaly větší prostorovou a časovou stabilitu než ty, které vznikly během počátečního výkonu. V raných fázích tréninku byl zachován střídavý vzorec aktivace vnitřních svalů rukou (FDI a FVI), a to i při nejvyšších frekvencích. Naproti tomu, jak bylo tempo pohybů zvýšeno, aktivita v FDS a EDC se zvýšila v celkové intenzitě a stala se buď tonickou nebo přerušovanou. Jak trénink pokračoval a výkon se zlepšoval, změny svalové koordinace byly vyjádřeny především ve vnějších svalech (EDC a FDS). Tyto změny měly podobu zvýšení posturální role těchto svalů, posunů k fázovým vzorcům aktivace nebo selektivního uvolnění těchto svalů (12). Ačkoli výkon úkolu se v každém případě zlepšil, skutečnost, že povaha adaptivní změny byla zcela odlišná pro různé jednotlivce, kteří se studie zúčastnili, potvrzuje názor, že potlačení vnitřních svalových synergií lze dosáhnout pouze komplexními a často idiosynkratickými strategiemi nervové kontroly. Zdá se rozumné dospět k závěru, že programy výcviku, které zapojují svaly do vzorců aktivace, které nejsou podporovány vnitřními synergiemi, a proto vyžadují vývoj nových strategií kontroly, také podporují flexibilitu při následném náboru těchto svalů v jiných kontextech úkolů. Důkazy, které je třeba zvážit v následující části, však naznačují, že pokud jsou vnitřní svalové synergie posíleny opakujícími se a stereotypními tréninkovými režimy (odpor), nelze předpokládat posílení zařízení pro nábor trénovaných svalů v jiných kontextech úkolů.

 obr. 2.

obr. 2.In generování střídavých abdukčních (abd) a addukčních (add) pohybů ukazováčků, eferentní pohon ( ∑ ) je zaměřen na vnitřní svaly ruky první hřbetní interosseus (FDI) a první volar interosseus (FVI). Tyto svaly vykazují reciproční vzorec aktivace (interneurony, které zprostředkovávají vzájemnou inhibici, jsou reprezentovány•). Kromě toho je eferentní pohon zaměřen na extensor digitorum communis (EDC) a část ukazováčku flexor digitorum superficialis (FDS), protože tyto svaly mají také potenciál přispívat k únosu a adukci prstu (srov. Odkaz. 32). Za okolností, kdy jsou vyžadovány pohyby s nízkou silou nebo nízkou rychlostí a úroveň eferentního pohonu je relativně nízká (A), může být pohyb prstů ze strany na stranu vyžadovaný koordinačním úkolem způsoben působením svalů, které jsou vlastní ruce. Když jsou požadovány pohyby vyšší síly nebo rychlosti (B), protože většina jedinců není schopna nasměrovat fokální motorické příkazy pouze na vnitřní svaly rukou a síla vytvářející sílu svalů předloktí je podstatně větší než u interossei, jejich nábor nakonec vede k pohybu, kterému dominují jejich hlavní momentová ramena, tj. flexe a prodloužení. stupně.

HEBBIAN adaptace

neurony, které oheň dohromady drát dohromady.

ačkoli synergie představují stavební kameny našeho repertoáru dobrovolných hnutí, získávání nových motorických dovedností je nutně založeno na jejich opětovném složení. Je však zřejmé, že tento proces vyžaduje, aby byly instance vysoce rafinovaných vzorců sestupné kontroly, aby se zabránilo vzorcům náboru protogenních svalů, podléhajícím obvyklému zesílení, které by jinak mohly narušit požadovaný výsledek pohybu. Bylo by proto překvapivé, kdyby tréninkové pohyby, které vyžadovaly aktivaci svalů v obvyklých vzorcích, byly také schopny podpořit jejich flexibilní nábor v jiných kontextech úkolů.

v roce 1949 představil Donald Hebb (22) myšlenku, že spojení mezi kortikálními neurony jsou posílena do té míry, že jsou aktivní současně.

když je axon buňky a dostatečně blízko k excitaci buňky B a opakovaně nebo trvale se podílí na jejím vypalování, dochází v jedné nebo obou buňkách k určitému růstovému procesu nebo metabolické změně tak, že se zvyšuje účinnost A, jako jedné z buněk vypalujících buňku B.

koncept, že „neurony, které hoří společně, drát dohromady,“ jak je znázorněno schematicky na obr. 3A, je nyní ústředním principem vývojové neurovědy a je podporován empirickými důkazy, že u neuronů, které uvolňují akční potenciály současně, existuje zvýšená pravděpodobnost, že se vytvoří synaptické spojení. Asociace vyžadované vyvolávajícím“ behaviorálním “ kontextem jsou tedy zachovány, zatímco jiné jsou eliminovány. Ze stejného důvodu se předpokládá, že nekorelovaná aktivita snižuje funkční konektivitu. Přestože se předpokládá, že tyto procesy hrají důležitou roli v kognitivním a jazykovém vývoji (např. 39), existují okolnosti, za kterých mohou vést k nežádoucím důsledkům. V extrémních příkladech, jako je epilepsie, neurony, které jsou aktivovány synchronně během záchvatů, vykazují chronické adaptace, jako je axonální klíčení. Hebbian adaptace může posílit nervovou odpověď, která je generována specifickým vstupem; to je však užitečné pouze tehdy, pokud je vyvolaná odpověď vhodná pro kontext, ve kterém bude požadované chování nakonec vyjádřeno. Za okolností, za kterých by byla vhodnější odlišná odpověď, může mít Hebbovské posílení škodlivé důsledky.

 obr. 3.

obr. 3.Hebbian adaptace zapouzdřuje předpoklad, že spojení mezi kortikálními neurony jsou posílena do té míry, že jsou aktivní současně. V horním řádku jsou zobrazeny 2 buňky A A B, které jsou zapojeny do kontextu výcvikového úkolu, vykazující synchronní spike vlaky. V případě, že dojde k Hebbovské adaptaci (tloušťka šipek spojujících A A B označuje sílu synaptických spojení), budou funkční spojení mezi 2 buňkami posílena v průběhu tréninku (A). V případě, že však dojde k bráně Hebbovské adaptace prostřednictvím nadřazené kontroly založené na smyslovém vedení (B), funkční spojení mezi buňkou A a buňkou B nemusí být posílena v důsledku tréninku.

nyní se obecně uznává, že účinnost, s jakou se adaptace vyvolané odporovým tréninkem přenášejí na jiné funkční úkoly, závisí na podobnosti mezi svalovou koordinací, která je konsolidována pravidelným výkonem tréninkového cvičení, a účinností, která je nutná ke splnění pohybových cílů, které jsou definovány při výkonu jiných činností (např. 41). Předpokládá se, že k pozitivnímu přenosu dojde za okolností, kdy specifické vzorce aktivace svalů zesílené tréninkem jsou také ty, které jsou vyžadovány v kontextu alternativního úkolu. V případě, že aktivační vzorce posílené tréninkem jsou v rozporu s těmi, které vyžaduje cílové chování, je pravděpodobné, že dojde k negativnímu přenosu. Již dříve jsme navrhli, že potenciál negativního přenosu může být v zásadě snížen implementací specifických kontrolních mechanismů zprostředkovaných vyššími mozkovými centry (7). Ty mohou zahrnovat regulaci inhibičních intrakortikálních drah, o nichž se předpokládá, že zprostředkovávají inhibici okolí v motorickém systému (např. Ref. 50).

zprostředkovatelská role zpětné vazby.

ačkoli se zdá, že Hebbovské mechanismy poskytují slibný základ, na kterém lze zohlednit různé aspekty nervové adaptace, včetně dlouhodobé potenciace, je nyní zřejmé, že tento rámec není zcela dostatečný k zohlednění změn v chování bez zpracování, aby zahrnoval citlivost na informace o výsledku. V současných analýzách (např. Ref. 38) byla věnována pozornost prostředkům, kterými může být inherentně Hebbovský adaptivní proces veden nadřazenými kontrolními schématy založenými na poskytování zpětné vazby, na které mohou být potenciální výsledky diskriminovány. Klíčový pohled v tomto ohledu, který má zvláštní význam ve vztahu k adaptacím na výcvik (jak je schematicky znázorněno na obr. 3), je uznání, že za přítomnosti vhodného smyslového vedení je možné hradit Hebbovskou plasticitu (např. Ref. 42).

v nedávném experimentu provedeném v naší laboratoři (1) jsme zkoumali dopad tréninku odporu na koordinovanou výrobu síly staršími dospělými. Třicet jedinců dokončilo vizuálně vedený cílový úkol na řadu cílů, které vyžadovaly přesné generování izometrického točivého momentu ve 2 stupních volnosti (tj. Skupiny po šesti účastnících byly přiděleny do dvou skupin progressive resistance-training (PRT), do dvou tréninkových skupin s konstantním nízkým zatížením (10% MVC) (CLO) a do jedné kontrolní skupiny bez tréninku. Samostatné skupiny šesti účastníků v kohortách PRT a CLO prováděly tréninkové pohyby, které vyžadovaly buď generování kombinovaných ohybových a supinačních momentů nebo kombinovaných extenzních a supinačních momentů. Tyto specifické kombinace byly vybrány, protože v kombinované flexi a supinaci působí biceps brachii jako agonista v obou stupních volnosti, zatímco v flexi a pronaci je tento sval agonistou flexe, ale je antagonistou s ohledem na pronaci. Předpokládalo se proto, že přinejmenším s ohledem na tento sval by generace kombinované flexe a supinace sloužila k posílení stávající synergie, zatímco kombinovaná flexe a pronace by vyžadovala novou strategii kontroly. V každém případě byly tréninkové pohyby vedeny poskytováním nepřetržité vizuální zpětné vazby úrovně točivého momentu, který je v současné době aplikován v každém stupni volnosti. Kritickým zjištěním bylo, že zlepšení výkonu vizuálně vedeného cílového úkolu vystaveného účastníky, kteří trénovali s nízkým zatížením, byla konzistentnější než zlepšení realizovaná skupinou, která trénovala s postupně se zvyšujícím zatížením. Zejména skupina, která generovala kombinovanou flexi a supinaci během tréninku s postupně se zvyšujícím se zatížením, vykazovala pokles výkonu(zvýšení doby získávání cíle), když byl následně vyžadován čistý supinační pohyb v přenosové úloze. U skupiny, která prováděla přesně stejnou tréninkovou kombinaci při nízkém zatížení, nebyly pozorovány žádné takové deficity.

pokud jde o tréninkovou skupinu flexe-supinace, pokud byla požadovaná úroveň točivého momentu relativně nízká (10% MVC), zdá se, že poskytnutí vizuální zpětné vazby výcvikového pohybu bylo dostatečné k tomu, aby vyvolalo pozitivní přenos na cílový úkol. Naproti tomu za okolností, kdy úroveň točivého momentu vyžadovaná výcvikovým úkolem byla značná (40-100% MVC), existovaly důkazy o negativním přenosu. Tato zjištění lze interpretovat z hlediska Hebbovské referenční analýzy (např. 56). V tomto ohledu lze tréninkový úkol (flexe-supinace) charakterizovat z hlediska provozu dvou souběžných procesů. Předpokládalo by se, že časté opakování náborového vzoru podřízeného vnitřní synergií svalů by dále upevnilo funkční konektivitu v odpovídajících neuronových sítích (např. Ref. 34). Pokud je úroveň aktivity považována za kritický určující faktor v Hebbovské adaptaci, úroveň konsolidace vyvolaná tímto způsobem bude pravděpodobně vyšší u účastníků, kteří generovali kontrakce vysoké a postupně se zvyšující intenzity než u těch, kteří aplikovali nízkou úroveň síly. Dalším důležitým aspektem tréninkového protokolu použitého ve studii Barry a Carson (1) bylo poskytování průběžných a přesných informací o průběhu tréninkových pohybů(tj. Do té míry, že výcvikový úkol zahrnoval nadřazené kontrolní procesy založené na poskytování přesné senzorické (vizuální) zpětné vazby, byl také poskytnut prostředek gating Hebbian plasticity (např. 38). Relativní rovnováha mezi těmito dvěma procesy bude pravděpodobně zcela odlišná pro dvě tréninkové skupiny flexe-supinace. Pro ty, kteří generovali kontrakce s vysokou silou, je pravděpodobné, že jakákoli konsolidace funkční konektivity, která je základem synergií vnitřních svalů na základě adaptace Hebbovského typu, byla dominantní. V porovnání, pro skupinu, která aplikovala relativně nízkou úroveň síly, poskytnutí rozšířené zpětné vazby mohlo umožnit adekvátní bránění adaptivních procesů Hebbovského typu a mohlo podpořit větší následnou flexibilitu při náboru trénovaných svalů v jiných kontextech úkolů.

obecné shrnutí

ve snaze ilustrovat povahu omezení uložených organizací CNS na změny svalové koordinace vyvolané tréninkem byly diskutovány tři základní pojmy: spojení závislé na aktivitě, složení svalových synergií a Hebbianská adaptace. Tvrdilo se, že změny účinnosti vyvolané tréninkem, s nimiž lze generovat motorické akce, ovlivňují stabilitu koordinace změnou potenciálu vazby závislé na aktivitě mezi kortikálními reprezentacemi fokálních svalů přijatých do pohybového úkolu a mozkovými obvody, které přímo nepřispívají k požadovanému chování. Bylo také zdůrazněno, že rozsah chování, které může být generováno během tréninku, je omezen složením stávajících vnitřních svalových synergií. V případech, kdy by pokusy o vyvolání silových nebo vysokorychlostních pohybů jinak vedly k vytváření nevhodných akčních vzorců, může být nezbytné školení určené k podpoře rozvoje kontrolních strategií, které jsou specifické pro požadovaný výsledek pohybu, aby se kompenzovaly rozmary v silových schopnostech svalů zapojených do vnitřních synergií. Bylo také prokázáno, že při absenci nadřazené kontroly založené na smyslové zpětné vazbě existuje možnost, že funkční neurální konektivita posílená opakovaným prováděním pohybových vzorců, které jsou podporovány vnitřními svalovými synergiemi, může být nevhodná pro následný rozklad těchto synergií, jak to mohou vyžadovat jiné cílené účelné akce.

Využívám této příležitosti k uznání příspěvků Tima Carrolla, Bena Barryho a Jona Shemmella, kteří pomohli utvářet mé myšlení s ohledem na otázky obsažené v tomto přehledu, a iniciovali některé související experimentální práce, které byly provedeny v laboratoři vnímání a motorických systémů na University of Queensland. Ocenění je také rozšířeno na Simona Gandevii, a tři anonymní recenzenti, za jejich užitečné komentáře k předchozí verzi tohoto rukopisu.

  • 1 Barry BK a Carson RG. Přenos výcviku odporu ke zvýšení rychlé koordinované produkce síly staršími dospělými. Exp Brain Res 159: 225-238, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 2 Bawa P, Chalmers GR, Jones KE, Sogaard K a Walsh ml. Kontrola zápěstního kloubu u lidí. Eur J Appl Physiol 83: 116-127, 2000.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 3 Bernstein NA. Koordinace a regulace pohybů. Londýn: Pergamon, 1967.
    Google Scholar
  • 4 Blinkenberg M, Bonde C, Holm S, Svarer C, Andersen J, Paulson OB, and Law I. Míra závislosti regionální mozkové aktivace během provádění opakovaného motorického úkolu: studie PET. J Cereb Blood Flow Metab 16: 794-803, 1996.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 5 Burke RE. Typy motorové jednotky svalu cat triceps surae. Jaromír Jágr 193: 141-160, 1967.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 6 Carroll TJ, Barry B, Riek S a Carson RG. Odporový trénink zvyšuje stabilitu senzomotorické koordinace. Proc R Soc Lond B Biol Sci 268: 221-227, 2001.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 7 Carroll TJ, Riek S a Carson RG. Neurální adaptace na trénink odporu-důsledky pro kontrolu pohybu. Sportovní Med 31: 829-840, 2001.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 8 Carroll TJ, Riek S a Carson RG. Místa nervové adaptace vyvolaná tréninkem rezistence u lidí. Jaromír Jágr 544: 641-652, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 9 Carson RG. Jednoduchý a jednotný přístup k lidským dobrovolným hnutím. J Mot Behav 36: 378-380, 402-407; diskuse 408-417, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 10 Carson RG. Řídící koordinace: proč záleží na svalech? In: dynamika koordinace: problémy a trendy, editoval Jirsa VK a Kelso JAS. Berlín: Springer-Verlag, 2004, s. 141-154.
    Google Scholar
  • 11 Carson RG. Neuromuskulárně-kosterní omezení na dynamiku vnímání-akční vazby. Exp Brain Res 110: 99-110, 1996.
    PubMed / ISI / Google Scholar
  • 12 Carson RG a Riek s. změny ve vzorcích náboru svalů během získávání dovedností. Exp Brain Res 138: 71-87, 2001.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 13 Carson RG a Riek s. vliv společné pozice na dynamiku vazby vnímání a akce. Exp Brain Res 121: 103-114, 1998.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 14 Carson RG, Riek S a Shahbazpour N. centrální a periferní zprostředkování pocitu lidské síly po excentrických nebo soustředných kontrakcích. Jaromír Jágr 539: 913-925, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 15 Cheney PD, Fetz EE a Mewes k. Nervové mechanismy, které jsou základem kortikospinální a rubrospinální kontroly pohybů končetin. Prog Brain Res 87: 213-252, 1991.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 16 Dai TH, Liu JZ, Sahgal V, Brown RW a Yue GH. Vztah mezi svalovým výkonem a funkční MRI-měřená aktivace mozku. Exp Brain Res 140: 290-300, 2001.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 17 Feige B, Aertsen A a Kristeva-Feige R. dynamická synchronizace mezi více kortikálními motorickými oblastmi a svalovou aktivitou ve fázických dobrovolných pohybech. J Neurofyziol 84: 2622–2629, 2000.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 18 Gabriel DA, Kamen G a Frost G. neurální adaptace na odporové cvičení: mechanismy a doporučení pro tréninkové postupy. Sportovní Med 36: 133-149, 2006.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 19 Gandevia SC, Petersen N, Butler JE a Taylor JL. Zhoršená odpověď lidských motoneuronů na kortikospinální stimulaci po dobrovolném cvičení. J Physiol 521: 749-759, 1999.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 20 Gelfand IM a Tsetlin ml. Na matematickém modelování mechanismů centrálního nervového systému. In: modely strukturálně-funkční organizace určitých biologických systémů, editované Gelfandem IM, Gurfinkelem SV, Fominem SV a Tsetlinem ml. Moskva: Nauka, 1966, s. 9-26.
    Google Scholar
  • 21 Gordon AM, Huxley AF, and Julian FJ. Změna izometrického napětí s délkou sarkomeru ve svalových vláknech obratlovců. Jaromír Jágr 184: 170-192, 1966.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 22 Hebb DO. Organizace chování: neuropsychologická teorie. New York: Wiley, 1949.
    Google Scholar
  • 23 Heckman CJ. Aktivní vodivosti v dendritech motoneuronu zvyšují pohybové schopnosti. Exerc Sport Sci Rev 31: 96-101, 2003.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 24 Hufnagel A, Jaeger M, and Elger CE. Transkraniální magnetická stimulace: specifické a nespecifické usnadnění potenciálů vyvolaných magnetickým motorem. Jarolím 237: 416-419, 1990.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 25 Humphrey DR. reprezentace pohybů a svalů v prekentrální motorické kůře primátů: historické a současné perspektivy. Fed Proc 45: 2687–2699, 1986.
    Google Scholar
  • 26 Jamison JC a Caldwell GE. Synergie svalů a produkce izometrického točivého momentu: vliv úrovně supinace a pronace na flexi lokte. J Neurophysiol 70: 947-960, 1993.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 27 Jensen JL, Marstrand PC a Nielsen JB. Trénink motorických dovedností a silový trénink jsou spojeny s různými plastickými změnami v centrálním nervovém systému. Jaromír Jágr 99: 1558-1568, 2005.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 28 Kelso JAS, Buchanan JJ, DeGuzman GC a Ding m. Spontánní nábor a zničení stupňů volnosti v biologické koordinaci. Phys Lett A 179: 364-371, 1993.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 29 Kinsbourne M a Hicks RE. Mapování funkčního mozkového prostoru: soutěž a spolupráce v lidském výkonu. In: asymetrická funkce mozku, editoval Kinsbourne m. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1978, s. 267-273.
    Google Scholar
  • 30 Lemon R. výstupní mapa motorické kůry primátů. Trendy Neurosci 11: 501-506, 1988.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 31 Li Y, Levin O, Carson RG, and Swinnen SP. Bimanuální koordinace: omezení uložená relativním načasováním homologní svalové aktivace. Exp Brain Res 156: 27-38, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 32 Li zm, Pfaeffle HJ, Sotereanos DG, Goitz RJ a Woo SL. Vícesměrná pevnost a síla obálky ukazováčku. Clintonová (Bristol, Avon) 18: 908-915, 2003.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 33 Liddel EG a Sherrington CS. Nábor a některé další faktory reflexní inhibice. Proc R Soc Lond B Biol Sci 97: 488-518, 1925.
    Crossref / Google Scholar
  • 34 Liepert J, Terborg C a Weiller C. motorická plasticita vyvolaná synchronizovanými pohyby palce a nohy. Exp Brain Res 125: 435-439, 1999.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 35 Loeb EP, Giszter SF, Saltiel P, Bizzi E a Mussa-Ivaldi FA. Výstupní jednotky chování motoru: experimentální a modelovací studie. Jaromír Jágr 12: 78-97, 2000.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 36 Lorenzano C, Gilio F, Inghilleri M, Conte A, Fofi L, Manfredi M a Berardelli a. šíření elektrické aktivity na kortikální úrovni po opakované magnetické stimulaci u normálních subjektů. Exp Brain Res 147: 186-192, 2002.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 37 Luppino G a Rizzolatti G. organizace frontální motorické kůry. Novinky Physiol Sci 15: 219-224, 2000.
    Abstrakt / Google Scholar
  • 38 McClelland JL. Jak daleko můžete jít s Hebbian učení, a když to vede vás na scestí? In: procesy změny v mozku a kognitivním vývoji: pozornost a výkon XXI, editoval Munakata Y a Johnson MH. Oxford, UK: Oxford University Press, 2006.
    Google Scholar
  • 39 McClelland JL. Interakce přírody a výchovy ve vývoji: perspektiva paralelního distribuovaného zpracování. In: International Perspectives on Psychological Science: Leading Themes edited by Bertelson P, Eelen P, and D ‚ Edewalle G. Hillsdale, NJ: Erlbaum, 1994, p. 57-88.
    Google Scholar
  • 40 Petersen NT, Taylor JL, Butler JE a Gandevia SC. Deprese aktivity v kortikospinální dráze během lidského motorického chování po silných dobrovolných kontrakcích. Jaromír Jágr 23: 7974-7980, 2003.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 41 Rutherford OM a Jones DA. Role učení a koordinace v silovém tréninku. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55: 100-105, 1986.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 42 Salinas E a Abbott LF. Přenos kódované informace ze senzorických do motorických sítí. Jaromír Jágr 15: 6461-6474, 1995.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 43 Schlaug G, Sanes JN, Thangaraj V, Darby DG, Jancke L, Edelman RR a Warach s.cerebral activation covaries with movement rate. Neuroreport 7: 879-883, 1996.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 44 Schneider C, Devanne H, Lavoie BA a Capaday C. nervové mechanismy zapojené do funkčního propojení motorických kortikálních bodů. Exp Brain Res 146: 86-94, 2002.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 45 Schuster HG a Wagner P. model pro neuronální oscilace ve vizuální kůře. 1. Teorie středního pole a odvození fázových rovnic. Bioložka 64: 77-82, 1990.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 46 Schuster HG a Wagner P. model pro neuronální oscilace ve vizuální kůře. 2. Fázový popis funkce závislé synchronizace Biol Cybern 64: 83-85, 1990.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 47 Shemmell J, Tresilian JR, Riek S, Barry BK a Carson RG. Neuromuskulární adaptace během získávání dovedností na cílový úkol získávání dvou stupňů svobody: dynamický pohyb. J Neurophysiol 94: 3058-3068, 2005.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 48 Siemionow V, Yue GH, Ranganathan VK, Liu JZ a Sahgal V. vztah mezi kortikálním potenciálem souvisejícím s motorickou aktivitou a dobrovolnou aktivací svalů. Exp Brain Res 133: 303-311, 2000.
    Crossref / PubMed/ISI / Google Scholar
  • 49 Slobounov S, Johnston J, Chiang H A Ray W. potenciály EEG související s pohybem jsou závislé na síle nebo koncovém efektoru: důkaz z experimentu s více prsty. Clin Neurophysiol 113: 1125-1135, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 50 Sohn YH a Hallett m. Prostorová inhibice v motorickém systému člověka. Exp Brain Res 158: 397-404, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 51 Turner RS, Grafton ST, Votaw JR, Delong MR, and Hoffman JM. Motorové subcircuity zprostředkující řízení rychlosti pohybu: studie PET. J Neurophysiol 80: 2162-2176, 1998.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 52 Valentin P. interossei a lumbricals. V: ruka, editoval Tubiana R. Philadelphia, PA: Saunders, 1981, p. 244-254.
    Google Scholar
  • 53 Vallbo AB a Wessberg J. Organizace výkonu motoru při pomalých pohybech prstů u člověka. Jaromír Jágr 469: 673-691, 1993.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 54 Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E a Martinerie J. brainweb: fázová synchronizace a rozsáhlá integrace. Nat Rev Neurosci 2: 229-239, 2001.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 55 Windhorst U, Burke RE, Dieringer N, Evinger C, Feldman AG a Hasan z. jaké jsou výstupy motorického chování a jak jsou kontrolovány? In: Řízení motoru: koncepty a problémy, editoval Humphrey DR A Freund H-J. New York: Wiley, 1991, s. 101-119.
    Google Scholar
  • 56 Wolters a, Sandbrink F, Schlottmann A, Kunesch E, Stefan K, Cohen LG, Benecke R a Classen J. časově asymetrické Hebbovské pravidlo upravující plasticitu v lidské motorické kůře. J Neurophysiol 89: 2339-2345, 2003.
    Link / ISI / Google Scholar

Similar Posts

Napsat komentář

Vaše e-mailová adresa nebude zveřejněna.