Veränderungen in der Muskelkoordination mit Training

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Bei einem Training, das spezifisch auf eine Steigerung der Muskelkraft abzielt, haben die meisten Teilnehmer ein anderes allgemeineres Ziel vor Augen, nämlich die Steigerung ihres Leistungsniveaus bei funktionalen Aufgaben, sei es im Kontext des täglichen Lebens oder bei der Verfolgung sportlicher, künstlerischer oder freizeitlicher Ziele. Die Erfüllung zielgerichteter Aufgaben erfordert notwendigerweise Koordination: „die Organisation der Steuerung des Motorapparates“ (Ref. 3, S. 355). Um eine sinnvolle Untersuchung der Koordination durchzuführen, muss zunächst der Beschreibungsgrad berücksichtigt werden, auf dem die Elemente der Motorvorrichtung abgegrenzt werden sollen. Für die Zwecke dieser Überprüfung wird als relevantes Element die Motoreinheit angesehen. Gruppen von Muskelfasern ziehen sich normalerweise zusammen (5). Eine motorische Einheit wird als solche Muskelfasern bezeichnet, die weit über einen Muskel verteilt sein können, die von einem einzigen Motoneuron innerviert werden. Muskelkoordination ist daher definiert als die Organisation der Steuerung motorischer Einheiten.

Obwohl die motorische Einheit der einzige verfügbare externe Ausgabekanal des Gehirns ist (33), sind die Freiheitsgrade, über die Variationen der motorischen Leistung ausgedrückt werden können, so zahlreich, dass die Übersetzung der Muskelkoordination in zielgerichtete Aktion notwendigerweise im Kontext von Zwängen erfolgt, die durch die Organisation des Zentralnervensystems (ZNS) auferlegt werden. In der vorliegenden Übersicht werden die Art einiger Einschränkungen der Muskelkoordination und die Mittel berücksichtigt, mit denen ihr Einfluss durch Training entweder verbessert oder konsolidiert werden kann. Der Schwerpunkt wird auf einer kleinen Anzahl von Kernkonzepten liegen, die in diesem Bereich vielleicht selten berücksichtigt werden, und nicht auf einer allgemeinen Abdeckung neuronaler Anpassungen an das Widerstandstraining, für die bereits eine Reihe umfassender Überprüfungen existieren (z. B. Ref. 18).

AKTIVITÄTSABHÄNGIGE KOPPLUNG

Gehirnaktivität bei funktionellen Bewegungsaufgaben.

Während zielgerichteter Bewegungen wird die Synchronisation (Kohärenz im 2- bis 14-Hz-Bereich) des Elektromyogramms (EMG) und der kortikalen Aktivität, die durch hochdichte Elektroenzephalographie (EEG) registriert wird, in mehreren motorischen und prämotorischen Bereichen (z. B. Ref. 17). Diese und verwandte Beobachtungen legen nahe, dass die transsynaptische Ausbreitung kohärenter Aktivität durch das motorische Netzwerk ein integraler Aspekt seiner Funktion ist (vgl. Ref. 54). Tatsächlich ist es jetzt offensichtlich, dass die aktivitätsabhängige Kopplung zwischen neuronalen Oszillatoren eine generische Eigenschaft des Gehirns ist. Wichtig ist, dass das Potenzial für eine aktivitätsabhängige Kopplung weitgehend unabhängig von dem zugrunde liegenden (strukturellen) Muster von Verbindungen zwischen Gruppen von Neuronen ist und in erster Linie von ihrem jeweiligen Aktivitätsniveau abhängt (45, 46).

Es gibt nun eine Reihe von Beweisen, die die Annahme stützen, dass der erforderliche Grad der Muskelaktivierung die Verteilung der Gehirnaktivität bestimmt, die mit einer funktionellen Bewegungsaufgabe verbunden ist. Der Bereich des primären motorischen Kortex, der aktiviert wird, nimmt mit der Bewegungsrate zu (4, 43, 51), und es besteht eine enge Beziehung zwischen der motorischen Leistung und der funktionellen Magnetresonanztomographie-registrierten Gehirnaktivität, die sowohl in motorischen funktionellen kortikalen Feldern als auch im gesamten Gehirn vorhanden ist (16). Die Untersuchung der Beziehung zwischen EEG-abgeleiteten motorischen aktivitätsbedingten kortikalen Potentialen und freiwilliger Muskelaktivierung legt nahe, dass die Größe des vom sensomotorischen Kortex und dem ergänzenden motorischen Bereich aufgezeichneten Signals von der Intensität der Kontraktion abhängt (48, 49). Nach der Verabreichung einer repetitiven transkraniellen Magnetstimulation, die die Amplitude der motorischen Potentiale erhöht, die anschließend im Zielmuskel durch transkranielle Einzelpulsmagnetstimulation hervorgerufen werden, tritt eine entsprechende Erhöhung der Erregbarkeit von kortikospinalen Projektionen auf andere Muskeln derselben Extremität auf. Diese Ausbreitung der Reaktivität scheint durch intrakortikale Mechanismen vermittelt zu werden, insbesondere durch Veränderungen der Erregbarkeit von Interneuronen, die eine intrakortikale Hemmung vermitteln (36). So führt eine Erhöhung der Erregbarkeit bestimmter Regionen des motorischen Kortex, sei es durch Veränderungen des erforderlichen Muskelaktivierungsniveaus oder durch elektromagnetische Stimulation, zu weit verbreiteten Veränderungen der kortikalen Reaktivität.

Synergien.

Das Wesen der Koordination ist die Bildung von „Struktureinheiten“: Gruppen von Elementen, die in Bezug auf ein gemeinsames Ziel vereint sind (20). In dieser Hinsicht ist es offensichtlich, dass natürliche Aufgaben selten einen einzigen klassisch definierten Motoneuronpool und seine motorischen Einheiten betreffen. Häufiger wird eine Gruppe von Muskeln oder motorischen Einheiten beteiligt sein. Synergien werden operativ als Mechanismen definiert, die vom ZNS verwendet werden, um Gruppen von motorischen Einheiten oder Muskeln zu funktionellen Baugruppen zu koordinieren (z. B. Ref. 55). Obwohl Muskelsynergien eine elegante Lösung für das Problem der vielfältigen Freiheitsgrade zu sein scheinen, die den Output des menschlichen motorischen Systems charakterisieren, erfordert ihre Implementierung notwendigerweise, dass die motorischen Zentren im Gehirn hochorganisierte Muster der Erleichterung und Hemmung instanziieren, die räumlich, zeitlich und funktionell diskret sind und auf die spezifischen Anforderungen der jeweiligen Aufgabe zugeschnitten sind.

Die kortikalen Repräsentationen von Muskeln überlappen sich weitgehend (z.B. Refs. 25, 30), und Aktivität in jeder Region des Kortex hat somit das Potenzial, die Projektionen auf eine breite Verteilung von motorischen Einheiten zu beeinflussen. Dies ist schematisch in Fig. 1 (oben). Die komplexe Konnektivität, die zwischen mehreren frontalen motorischen Bereichen (37) besteht, weist auch auf Mittel hin, durch die Interferenzen zwischen den kortikalen Repräsentationen der fokalen Muskeln auftreten können, die in einer Bewegungsaufgabe rekrutiert werden, und Gehirnkreisläufen, die nicht direkt zur erforderlichen Bewegung beitragen (24, 44). Da zielgerichtetes Handeln die fokale Rekrutierung von Muskeln im Rahmen einer bestimmten Synergie erfordert, können Faktoren wie Erhöhungen der Bewegungsrate, die die Verteilung der kortikalen Reaktivität erhöhen, die Koordination stören. In der Tat wurde bereits zuvor vorgeschlagen, dass das Interferenzpotential zwischen funktionell proximalen Bereichen der Großhirnrinde davon abhängt, inwieweit diese Bereiche aktiviert werden (29), und dass auf diese Weise die Effizienz, mit der motorische Aktionen erzeugt werden können, die Stabilität der Koordination bestimmt (10).

Abb. 1.

Abb. 1.Aktivität (∑) in der Region des Kortex des Kortex, die auf die fokalen Muskeln projiziert, die für eine Bewegungsaufgabe rekrutiert wurden, hat das Potenzial, Gehirnkreisläufe zu beeinflussen, die nicht direkt zur erforderlichen Bewegung beitragen (α, β und χ). In der oberen Reihe werden das Aktivitätsniveau in der Region des Kortex des Kortex (∑) und die daraus resultierenden Aktivitätsniveaus, die in den anderen Gehirnbereichen (α, β und χ) induziert werden, durch die Intensität der Schattierung dargestellt (eine tiefere Schattierung zeigt eine größere Aktivität an). In der mittleren Reihe wird die Beziehung zwischen dem Grad der aufgabenkontingenten Aktivität im kortikalen motorischen Netzwerk (∑) und den daraus resultierenden Veränderungen der Muskelkraft (d. H. Der Effizienz der motorischen Aktion) vor (A) und nach (B) einer Trainingsperiode dargestellt, die die Krafterzeugungskapazität des Skelettmuskels erhöht. Nach dem Training verringert sich die aufgabenkontingente kortikale Aktivität, die erforderlich ist, um ein bestimmtes Bewegungsergebnis zu erzielen. In der unteren Reihe werden die entsprechenden Aktivierungsstufen in den Gehirnkreisläufen, die nicht direkt zur erforderlichen Bewegung beitragen (α, β und χ), direkt angezeigt. EMG, Elektromyogramm.

Variationen in der Effizienz von Motoraktionen.

Wie ist das Konstrukt der „Effizienz“ zu verstehen? Für die vorliegenden Zwecke kann gesagt werden, dass es die Beziehung zwischen dem Grad der aufgabenkontingenten Aktivität im kortikalen motorischen Netzwerk und den daraus resultierenden Veränderungen der Muskelkraft widerspiegelt (vgl. Ref. 23). Gleiche Änderungen in der Feuerrate der kortikomotoneuronalen Zellen, die die Beugemuskeln der oberen Extremität innervieren, führen zu größeren Drehmomenterhöhungen als äquivalente Änderungen in der Feuerrate von Zellen, die auf die Streckmuskeln projizieren (15). Dies steht auch im Einklang mit der Beobachtung, dass ein geringerer Anteil der beugemotorischen Einheiten aktiviert werden muss, um ein bestimmtes Kraftniveau zu erzeugen (53). Man kann also sagen, dass die Beugemuskeln der oberen Extremität motorische Aktionen effizienter erzeugen als die Streckmuskeln. Es ist daher bemerkenswert, dass Aufgaben, die eine Synchronisation von Flexionsbewegungen mit einem externen Reiz erfordern, konsistenter ausgeführt werden als ansonsten äquivalente Aufgaben, bei denen Streckbewegungen betont werden (11, 13).

Aus dieser Argumentation folgt, dass akute oder chronische Veränderungen der Effizienz, mit der motorische Aktionen erzeugt werden, einen entsprechenden Einfluss auf die Qualität der Koordination haben sollten. In dieser Hinsicht wurde gezeigt, dass Veränderungen in den Längen der Muskeln, wie sie sich aus Änderungen in der Haltung der Extremität ergeben, zu Änderungen in der Höhe der Kraft führen, die für einen gegebenen neuronalen Eingang erzeugt wird (z. B. Ref. 21), und dementsprechend haben Manipulationen der Körperhaltung sowohl vorhersagbare als auch zuverlässige Auswirkungen auf die Stabilität, mit der sensomotorische Koordinationsaufgaben ausgeführt werden können (11, 13). Von größerer Relevanz im vorliegenden Zusammenhang ist die Beobachtung, dass chronische Veränderungen in der Stärke bestimmter Muskeln, die durch ein Programm des Widerstandstrainings induziert werden, auch einen zuverlässigen Einfluss auf die Stabilität der sensomotorischen Koordination haben. Carroll et al. (6) berichtet, dass Zunahmen der Stärke der Muskeln, die den Zeigefinger verlängern, zu einer Verbesserung der Ausführung einer Aufgabe führen, die erforderte, dass die Verlängerungsphase rhythmischer Bewegungen rechtzeitig mit dem Takt eines auditorischen Metronoms durchgeführt wird. Typischerweise wird die Leistung solcher Aufgaben sehr variabel, und das erforderliche Koordinationsmuster wird beeinträchtigt, wenn die Bewegungsfrequenz erhöht wird. Nach 4 Wochen fokalem Widerstandstraining gab es jedoch einen deutlichen Anstieg der Häufigkeit, mit der die Aufgabe genau und stabil ausgeführt werden konnte (6).

Werden solche Änderungen in der Stabilität des Verhaltens durch trainierte induzierte Änderungen in der Effizienz vermittelt, mit der motorische Aktionen erzeugt werden? Eine direkte Folge des Widerstandstrainings scheint eine Zunahme der Verstärkung des kortikospinalen Signalwegs zu sein (8). Nach einer Trainingsintervention von 4 Wochen Dauer ist der mit einem bestimmten Grad an Muskelaktivierung oder Gelenkdrehmoment verbundene Input in die spinalen Motoneurone niedriger als vor dem Training (siehe auch Ref. 27). Insofern sich die Beziehung zwischen dem Aktivitätsniveau im kortikalen motorischen Netzwerk, das in direktem Zusammenhang mit dieser spezifischen Aufgabe steht, und der entsprechenden Muskelkraft geändert hat, kann somit auf eine Änderung der Effizienz geschlossen werden.

Jüngste Berichte, dass die kortikomotoneuronale Synapse Plastizität aufweist und als Reaktion auf freiwillige Aktivität einer kurzfristigen Modulation unterliegt (19, 40), erhöhen die Möglichkeit, dass chronische Anpassungen an dieser Synapse durch hochintensives Training induziert werden können. Es ist jedoch vielleicht typischer, an die durch Widerstandstraining hervorgerufenen Kraftveränderungen im Hinblick auf intramuskuläre Anpassungen der kontraktilen Eigenschaften zu denken. Kurz gesagt, durch Widerstandstraining vermittelte Veränderungen der Proteinmasse und der Zusammensetzung der Skelettmuskelfasern verändern (d. H. erhöhen) ihre intrinsische Fähigkeit, Kraft als Reaktion auf den efferenten neuralen Antrieb zu erzeugen. Sicherlich erfordern Faktoren, die die Krafterzeugungskapazität der peripheren Muskulatur (akut) verringern, wie Muskelfaserschäden, die durch exzentrische Kontraktionen induziert werden, eine entsprechende Zunahme der kortikalen motorischen Netzwerkaktivität, um gleichwertige Verhaltensergebnisse zu erzielen (14). Es erscheint daher vernünftig anzunehmen, dass aufgrund der Tatsache, dass eine entsprechende Abnahme des absteigenden efferenten Antriebs erforderlich ist, um ein äquivalentes Bewegungsergebnis zu erzielen (siehe Fig. 1) wird eine Erhöhung der Krafterzeugungskapazität der Skelettmuskelfasern zu einer Verringerung der aufgabenkontingenten Aktivität im kortikalen motorischen Netzwerk und damit zu einer verminderten Interferenz führen, die durch eine aktivitätsabhängige Kopplung vermittelt wird. Infolge trainingsinduzierter intramuskulärer Anpassungen werden daher die Prozesse der Instanziierung aufgabenspezifischer Synergien in den motorischen Zentren des Gehirns und die Muskelkoordination, zu denen diese Synergien führen, robuster sein als vor dem Training Muskelkraft wurde mit geringerer Effizienz erzeugt.

DIE ZUSAMMENSETZUNG DER MUSKELN:

Stabilität und Anpassungsfähigkeit.

Um die potenziell positiven Auswirkungen von Kraftsteigerungen bei komplexen natürlichen Aufgaben zu erkennen, muss auch der Kontext berücksichtigt werden, in dem Muskelaktionen ausgeführt werden. Aufgaben im täglichen Leben betreffen selten einen einzigen Muskel. Der potenzielle Beitrag einer Kraftsteigerung in einem bestimmten Muskel oder einer Muskelgruppe zur Ausführung einer bestimmten Bewegungsaufgabe wird durch die Zusammensetzung der Synergie, innerhalb derer die Muskeln aktiviert werden, eingeschränkt. Intrinsische Synergien werden als protogene (wörtlich zu Beginn gebildete) Muskelrekrutierungsmuster verstanden, die unser grundlegendes Bewegungsrepertoire erzeugen. Zum Beispiel erfordern rhythmische Flexion und Extension der Handgelenke die abwechselnde Rekrutierung von Muskeln, die mechanisch entgegengesetzte Wirkungslinien haben. Diese Bewegungen werden durch neuronale Schaltkreise unterstützt, die die gegenseitige Aktivierung anatomischer (im Gegensatz zu funktionellen) Agonisten- und Antagonistenmuskeln fördern . Abduktions-Adduktions-Bewegungen der Handgelenke können nur über Kontrollstrategien hervorgerufen werden, die die Expression protogener Muskelrekrutierungsmuster hemmen (2, 9). Obwohl sich der radiale Handgelenkstrecker (ECR) und der Flexor (FCR) bei Flexions- und Streckbewegungen als klassische Antagonisten verhalten, werden sie während der Abduktion des Handgelenks zusammen aktiviert. Obwohl Kontrollregime, die ausreichen, um rhythmische Abduktions-Adduktions-Bewegungen zu erzeugen, unter den meisten Umständen instanziiert werden können, wenn die Aufgabenanforderungen erhöht werden, beispielsweise durch Erhöhen der erforderlichen Bewegungsrate, wird die gegenseitige Aktivierung der Flexoren und Extensoren dominant, da die robusteren intrinsischen Synergien ausgedrückt werden (31). Trotz der Tatsache, dass viele Muskelsysteme durch intrinsische Synergien gekennzeichnet sind, führen diese Aktivierungsmuster nicht unbedingt immer zur effektivsten Lösung von Aufgabenanforderungen, die in einem beruflichen oder Freizeitumfeld definiert sind (12).

Das evidente Potenzial für eine aufgabenabhängige Modulation von Muskelrekrutierungsmustern im Kontext des Kompetenzerwerbs zeigt, dass es auch eine gewisse Flexibilität in der Zusammensetzung von Muskelsynergien gibt (z. B. Refs. 26, 47). Es ist jedoch offensichtlich, dass das ZNS ein Gleichgewicht zwischen der Möglichkeit der Anpassung an neue Aufgabenanforderungen und der Anzahl der Parameter beibehält, in Bezug auf die Variationen der Motorleistung ausgedrückt werden. Trainingsprogramme, die die Aktivierung von Muskeln in einer Weise beinhalten, die nicht durch intrinsische Synergien begünstigt wird, können grundsätzlich die Flexibilität bei der anschließenden Rekrutierung dieser Muskeln in anderen Aufgabenkontexten fördern und somit ihre funktionellen Fähigkeiten verbessern. Es ist jedoch offensichtlich, dass nur eine kleine Teilmenge aller möglichen Muskelkombinationen bei der Regulierung der Bewegung verwendet wird. Die durch diese Kombinationen repräsentierten Muskelsynergien erscheinen besonders empfindlich gegenüber biomechanischen Faktoren, einschließlich der Krafterzeugungsfähigkeiten der einzelnen Muskeln, die auf das Glied (35) und ihre jeweiligen Muskelmomentarme einwirken. Notwendigerweise ist daher der Unterraum möglicher Muskelkombinationen, auf die während des Trainings zugegriffen werden kann, stark eingeschränkt.

Ein anschauliches Beispiel.

Die Art der Einschränkungen des Trainings, die durch das Vorhandensein intrinsischer Muskelsynergien auferlegt werden, kann durch eine sensomotorische Koordinationsaufgabe veranschaulicht werden, der auf den ersten Blick die Komplexität der Bewegungen zu fehlen scheint, die im Laufe des täglichen Lebens eingesetzt werden. Nichtsdestotrotz bietet es eine klare Sicht auf Prinzipien, die allgemeiner gelten. Bei der ersten Aufforderung, rhythmische Abduktions-Adduktionsbewegungen des Zeigefingers (um das Metacarpal-Phalangealgelenk) rechtzeitig mit dem Takt eines Metronoms zu erzeugen, zeigen die meisten Personen unwillkürliche spontane Übergänge zur Drehbewegung des Fingers und schließlich zur Flexion-Extension, da die Bewegungsfrequenz erhöht wird (28). Das unerwünschte Verhalten entsteht als direkte Folge davon, dass Abduktions-Adduktions-Bewegungen der Finger nur über komplexe neuronale Steuerungsstrategien herbeigeführt werden können, die dazu dienen müssen, die Expression von basalen (d.h., intrinsische) Muskelsynergien. Eine Analyse der muskuloskelettalen Anatomie legt nahe, dass die durch die Koordinationsaufgabe geforderte Bewegung der Finger von Seite zu Seite durch die Wirkung von handeigenen Muskeln bewirkt werden kann: dem ersten dorsalen Interosseus (FDI) und dem ersten volaren Interosseus (FVI). Muskeln, die aus dem Unterarm stammen und hauptsächlich zum Beugen und Strecken des Fingers dienen, wie Extensor digitorum communis (EDC) und der Zeigefingerabschnitt des Flexor digitorum superficialis (FDS), können jedoch auch zur Abduktion und Adduktion beitragen (z. B. Ref. 52). Bei anfänglicher Exposition gegenüber der Abduktions-Adduktions-Aufgabe wird der efferente Antrieb nicht einfach auf das Interossei gerichtet; Die extrinsischen Muskeln, die aus dem Unterarm stammen, sind ebenfalls engagiert. Da die meisten Individuen nicht in der Lage sind, fokale motorische Befehle allein auf die intrinsischen Handmuskeln zu richten, wenn die Bewegungsfrequenz erhöht wird und die Krafterzeugungskapazität der Unterarmmuskulatur wesentlich größer ist als die der Interossei, führt ihre Rekrutierung letztendlich zu einer Bewegung, die von ihren Hauptmomenten dominiert wird Arme: d. H. Flexion und Extension (12).

In einer aktuellen Studie (12; schematisch dargestellt in Fig. 2), wir haben versucht, die Muster der Muskelkoordination zu bewerten, die vom ZNS implementiert werden, nicht nur bei anfänglicher Exposition gegenüber dieser Aufgabe, sondern auch nach einer intensiven Trainingsphase. Fünf Sitzungen, die jeweils aus 20 Studien bestanden, wurden an aufeinanderfolgenden Tagen durchgeführt. In jeder Studie versuchten die Teilnehmer, Abduktions-Adduktions-Bewegungen zu erzeugen, da die Frequenz eines Schrittmachermetronoms erhöht wurde. Die EMG-Aktivität wurde von FDI, FVI, FDS und EDC aufgezeichnet. Am letzten Tag der Trainingsperiode entsprachen die Bewegungen genauer dem erforderlichen Profil (d. H. Abduktion-Adduktion) und zeigten eine größere räumliche und zeitliche Stabilität als die während der anfänglichen Leistung erzeugten. In den frühen Stadien des Trainings wurde ein alternierendes Aktivierungsmuster in den intrinsischen Handmuskeln (FDI und FVI) beibehalten, selbst bei den höchsten Frequenzen. Im Gegensatz dazu, als das Tempo der Bewegungen erhöht wurde, nahm die Aktivität in FDS und EDC in der Gesamtintensität zu, und es wurde entweder tonisch oder intermittierend. Mit fortschreitendem Training und verbesserter Leistung zeigten sich Veränderungen der Muskelkoordination hauptsächlich in den extrinsischen Muskeln (EDC und FDS). Diese Veränderungen nahmen die Form von Erhöhungen der posturalen Rolle dieser Muskeln, Verschiebungen zu phasischen Aktivierungsmustern oder selektivem Lösen dieser Muskeln an (12). Obwohl sich die Leistung der Aufgabe in jedem Fall verbesserte, bestätigt die Tatsache, dass die Art der adaptiven Veränderung für die verschiedenen Personen, die an der Studie teilnahmen, ziemlich unterschiedlich war, die Ansicht, dass die Unterdrückung intrinsischer Muskelsynergien nur durch komplexe und oft idiosynkratische neuronale Kontrollstrategien erreicht werden kann. Es erscheint vernünftig zu folgern, dass Trainingsprogramme, die Muskeln in Aktivierungsmuster einbeziehen, die nicht durch intrinsische Synergien gefördert werden und daher die Entwicklung neuartiger Kontrollstrategien erfordern, auch die Flexibilität bei der anschließenden Rekrutierung dieser Muskeln in anderen Aufgabenkontexten fördern. Die im folgenden Abschnitt zu berücksichtigenden Evidenz legt jedoch nahe, dass, wenn intrinsische Muskelsynergien durch repetitive und stereotype (Widerstands-) Trainingsregime verstärkt werden, eine Verbesserung der Fähigkeit, die trainierten Muskeln in anderen Aufgabenkontexten zu rekrutieren, nicht angenommen werden kann.

Abb. 2.

Abb. 2.In erzeugung alternierender Abduktions- (abd) und Adduktionsbewegungen (add) der Zeigefinger, efferenter Antrieb (∑) wird auf die intrinsischen Handmuskeln gerichtet erster dorsaler Interosseus (FDI) und erster volarer Interosseus (FVI). Diese Muskeln zeigen ein reziprokes Aktivierungsmuster (die Interneurone, die die reziproke Hemmung vermitteln, werden durch das • dargestellt). Darüber hinaus ist der efferente Antrieb auf Extensor digitorum communis (EDC) und den Zeigefingerabschnitt von Flexor digitorum superficialis (FDS) gerichtet, da diese Muskeln auch das Potenzial haben, zur Abduktion und Adduktion des Fingers beizutragen (vgl. Ref. 32). Unter Umständen, in denen Bewegungen mit geringer Kraft oder niedriger Geschwindigkeit erforderlich sind und der efferente Antrieb relativ gering ist (A), kann die durch die Koordinationsaufgabe geforderte seitliche Bewegung der Finger durch die Wirkung von handeigenen Muskeln bewirkt werden. Wenn Bewegungen höherer Kraft oder Geschwindigkeit gefordert sind (B), weil die meisten Individuen nicht in der Lage sind, fokale motorische Befehle allein auf die intrinsischen Handmuskeln zu richten, und die Krafterzeugungskapazität der Unterarmmuskulatur wesentlich größer ist als die der Interossei, führt ihre Rekrutierung letztendlich zu einer Bewegung, die von ihren Hauptmomentarmen dominiert wird, d. H. Flexion und Extension. grad, Grad.

HEBBISCHE ADAPTION

Neuronen, die zusammen feuern, verdrahten sich.

Obwohl Synergien die Bausteine unseres Repertoires freiwilliger Bewegungen darstellen, basiert der Erwerb neuartiger motorischer Fähigkeiten notwendigerweise auf ihrer Neuzusammensetzung. Es ist jedoch klar, dass dieser Prozess erfordert, dass hoch verfeinerte Muster der absteigenden Kontrolle instanziiert werden, um protogenen Muskelrekrutierungsmustern entgegenzuwirken, die einer gewohnheitsmäßigen Verstärkung unterliegen und ansonsten das gewünschte Bewegungsergebnis beeinträchtigen könnten. Es wäre daher überraschend, wenn Trainingsbewegungen, die die Aktivierung von Muskeln in Gewohnheitsmustern erforderten, auch ihre flexible Rekrutierung in anderen Aufgabenkontexten fördern könnten.

1949 stellte Donald Hebb (22) die Idee vor, dass Verbindungen zwischen kortikalen Neuronen in dem Maße verstärkt werden, in dem sie gleichzeitig aktiv sind.

Wenn ein Axon der Zelle A nahe genug ist, um eine Zelle B anzuregen, und wiederholt oder anhaltend daran teilnimmt, es zu feuern, findet in einer oder beiden Zellen ein Wachstumsprozess oder eine metabolische Veränderung statt, so dass die Effizienz von A als eine der Zellen, die Zelle B feuern, erhöht wird.

Das Konzept, dass „Neuronen, die zusammen feuern, zusammen verdrahten“, wie schematisch in Abb. 3A, ist jetzt ein zentraler Grundsatz der Entwicklungsneurowissenschaften, und es wird durch empirische Beweise gestützt, dass für Neuronen, die gleichzeitig Aktionspotentiale freisetzen, Eine erhöhte Wahrscheinlichkeit besteht, dass synaptische Verbindungen gebildet werden. Assoziationen, die durch den hervorrufenden „Verhaltenskontext“ erforderlich sind, bleiben somit erhalten, während andere eliminiert werden. Aus dem gleichen Grund wird angenommen, dass unkorrelierte Aktivität die funktionale Konnektivität verringert. Obwohl angenommen wird, dass diese Prozesse eine wichtige Rolle bei der kognitiven und sprachlichen Entwicklung spielen (z. B. Ref. 39) gibt es Umstände, unter denen sie zu unerwünschten Folgen führen können. In extremen Beispielen wie Epilepsie zeigen Neuronen, die während Anfällen synchron aktiviert werden, chronische Anpassungen wie axonales Sprießen. Hebbische Anpassung kann die neuronale Antwort verstärken, die durch eine spezifische Eingabe erzeugt wird; Dies ist jedoch nur nützlich, wenn die ausgelöste Antwort dem Kontext entspricht, in dem das gewünschte Verhalten letztendlich ausgedrückt wird. Unter Umständen, unter denen eine unterschiedliche Reaktion angemessener wäre, kann eine Hebbische Verstärkung schädliche Folgen haben.

Abb. 3.

Abb. 3.Die Hebbische Adaption kapselt die Prämisse ein, dass Verbindungen zwischen kortikalen Neuronen in dem Maße verstärkt werden, in dem sie gleichzeitig aktiv sind. In der oberen Reihe sind 2 Zellen A und B dargestellt, die im Rahmen einer Trainingsaufgabe belegt sind und synchrone Spike-Züge aufweisen. Für den Fall, dass eine Hebbische Anpassung auftritt (die Dicke der Pfeile, die A und B verbinden, bezeichnet die Stärke der synaptischen Verbindungen), werden die funktionellen Verbindungen zwischen den 2 Zellen mit fortschreitendem Training verstärkt (A). Für den Fall, dass jedoch ein Gating der Hebbian-Adaption über eine übergeordnete Steuerung auf der Grundlage sensorischer Führung (B) auftritt, können die funktionellen Verbindungen zwischen Zelle A und Zelle B als Folge des Trainings nicht verstärkt werden.

Es ist nun allgemein anerkannt, dass die Wirksamkeit, mit der Widerstandstraining-induzierte Anpassungen auf andere funktionelle Aufgaben übertragen werden, von der Ähnlichkeit zwischen der Muskelkoordination abhängt, die durch die regelmäßige Durchführung der Trainingsübung gefestigt wird, und derjenigen, die erforderlich ist, um Bewegungsziele zu erreichen, die bei der Verfolgung anderer Aktivitäten definiert sind (z. B. Ref. 41). Es wird erwartet, dass ein positiver Transfer unter Umständen auftritt, in denen Die spezifischen Muskelaktivierungsmuster verstärkt durch Training sind auch diejenigen, die im alternativen Aufgabenkontext erforderlich sind. Für den Fall, dass die durch das Training verstärkten Aktivierungsmuster nicht mit denen übereinstimmen, die für das Zielverhalten erforderlich sind, ist eine negative Übertragung wahrscheinlich. Wir haben zuvor vorgeschlagen, dass das Potenzial für einen negativen Transfer im Prinzip durch die Implementierung spezifischer Kontrollmechanismen, die von den höheren Gehirnzentren vermittelt werden, reduziert werden kann (7). Diese können die Regulation inhibitorischer intrakortikaler Signalwege einschließen, von denen angenommen wird, dass sie eine Hemmung der Umgebung im motorischen System vermitteln (z. B. Ref. 50).

Die vermittelnde Rolle von Feedback.

Obwohl Hebbische Mechanismen eine vielversprechende Grundlage zu bieten scheinen, auf der verschiedene Aspekte der neuronalen Anpassung, einschließlich der Langzeitpotenzierung, berücksichtigt werden können, ist es jetzt offensichtlich, dass dieser Rahmen nicht vollständig ausreicht, um Verhaltensänderungen ohne Ausarbeitung zu berücksichtigen, um die Sensitivität für Ergebnisinformationen zu umfassen. In zeitgenössischen Analysen (z.B. Ref. 38) wurde überlegt, mit welchen Mitteln ein inhärent hebbischer adaptiver Prozess durch übergeordnete Kontrollschemata gesteuert werden kann, die auf der Bereitstellung von Rückmeldungen beruhen, anhand derer potenzielle Ergebnisse diskriminiert werden können. Die diesbezüglich entscheidende Erkenntnis, die insbesondere in Bezug auf Anpassungen an das Training von Bedeutung ist (wie schematisch in Fig. 3), ist die Erkenntnis, dass es bei Vorliegen der entsprechenden sensorischen Führung möglich ist, die Hebbische Plastizität (z. B. Ref. 42).

In einem kürzlich in unserem Labor durchgeführten Experiment (1) untersuchten wir die Auswirkungen von Widerstandstraining auf die koordinierte Kraftproduktion älterer Erwachsener. Dreißig Personen absolvierten eine visuell geführte Zielaufgabe für eine Reihe von Zielen, die die präzise Erzeugung eines isometrischen Drehmoments in 2 Freiheitsgraden (d. H. Pronation-Supination und Flexion-Extension) um den Ellenbogen erforderten, sowohl vor als auch nach einer 4-wöchigen Trainingsperiode. Gruppen von sechs Teilnehmern wurden zwei Gruppen mit progressivem Widerstandstraining (PRT), zwei Trainingsgruppen mit konstanter niedriger Belastung (10% MVC) (CLO) und einer Kontrollgruppe ohne Training zugeordnet. Separate Gruppen von sechs Teilnehmern der PRT- und CLO-Kohorten führten Trainingsbewegungen durch, die entweder die Erzeugung kombinierter Flexions- und Supinationsmomente oder der kombinierten Extension- und Supinationsmomente erforderten. Diese spezifischen Kombinationen wurden ausgewählt, weil der Bizeps brachii bei kombinierter Flexion und Supination in beiden Freiheitsgraden als Agonist wirkt, während dieser Muskel bei Flexion und Pronation ein Agonist für Flexion, aber ein Antagonist in Bezug auf Pronation ist. Es wurde daher vermutet, dass zumindest in Bezug auf diesen Muskel die Erzeugung von kombinierter Flexion und Supination dazu dienen würde, eine bestehende Synergie zu verstärken, während kombinierte Flexion und Pronation eine neuartige Kontrollstrategie erfordern würden. In jedem Fall wurden die Trainingsbewegungen durch die Bereitstellung einer kontinuierlichen visuellen Rückmeldung des aktuell aufgebrachten Drehmoments in jedem Freiheitsgrad geleitet. Ein kritischer Befund war, dass die Verbesserungen in der Leistung der visuell geführten Zielaufgabe, die von den Teilnehmern gezeigt wurden, die mit niedrigen Lasten trainierten, konsistenter waren als die, die von der Gruppe realisiert wurden, die mit progressiv steigenden Lasten trainiert hatte. Vor allem die Gruppe, die während des Trainings mit progressiv steigenden Belastungen eine kombinierte Flexion und Supination erzeugte, zeigte eine Abnahme der Leistung (eine Zunahme der Zielerfassungszeit), wenn anschließend eine reine Supinationsbewegung in der Transferaufgabe erforderlich war. Keine derartigen Defizite wurden für die Gruppe beobachtet, die bei niedrigen Belastungen genau die gleiche Trainingskombination durchführte.

In Bezug auf die Flexions-Supinations-Trainingsgruppe scheint bei relativ geringem Drehmoment (10% MVC) die Bereitstellung einer visuellen Rückmeldung der Trainingsbewegung ausreichend gewesen zu sein, um eine positive Übertragung auf die Zielaufgabe zu erzeugen. Im Gegensatz dazu gab es unter Umständen, in denen das für die Trainingsaufgabe erforderliche Drehmoment erheblich war (40-100% MVC), Hinweise auf eine negative Übertragung. Diese Befunde können im Sinne einer Hebbian-Referenzanalyse (z. B. Ref. 56). In dieser Hinsicht kann die (Flexions-Supinations-) Trainingsaufgabe in Bezug auf den Betrieb von zwei gleichzeitigen Prozessen charakterisiert werden. Es wäre zu erwarten, dass die häufige Wiederholung eines Rekrutierungsmusters, das durch eine intrinsische Muskelsynergie subserviert wird, die funktionelle Konnektivität innerhalb der entsprechenden neuronalen Netze weiter festigen würde (z. B. Ref. 34). Insofern, als das Aktivitätsniveau als kritischer bestimmender Faktor für die Hebbische Anpassung angesehen wird, ist der auf diese Weise induzierte Konsolidierungsgrad für diejenigen Teilnehmer, die Kontraktionen mit hoher und progressiv zunehmender Intensität erzeugten, wahrscheinlich größer gewesen als für diejenigen, die angewendet haben niedrige Kraftniveaus. Ein weiterer wichtiger Aspekt des in der Barry- und Carson-Studie (1) verwendeten Trainingsprotokolls war die Bereitstellung kontinuierlicher und präziser Informationen über den Verlauf der Trainingsbewegungen (d. h. Das in jedem Freiheitsgrad aufgebrachte Drehmoment). In dem Maße, in dem die Trainingsaufgabe übergeordnete Kontrollprozesse umfasste, die auf der Bereitstellung eines präzisen sensorischen (visuellen) Feedbacks beruhten, wurde auch ein Mittel bereitgestellt, um die Hebbische Plastizität zu gieren (z. B. Ref. 38). Das relative Gleichgewicht zwischen diesen beiden Prozessen dürfte für die beiden Flexions-Supinations-Trainingsgruppen recht unterschiedlich gewesen sein. Für diejenigen, die starke Kontraktionen erzeugten, war wahrscheinlich jede Konsolidierung der funktionellen Konnektivität, die den intrinsischen Muskelsynergien auf der Grundlage der Hebbian-Typ-Anpassung zugrunde liegt, dominant. Im Gegensatz dazu kann für die Gruppe, die relativ geringe Kraft angewendet hat, die Bereitstellung von Augmented Feedback ein angemessenes Gating von adaptiven Prozessen vom Hebbian-Typ ermöglicht und eine größere nachfolgende Flexibilität bei der Rekrutierung der trainierten Muskeln in anderen Aufgabenkontexten gefördert haben.

ALLGEMEINE ZUSAMMENFASSUNG

Um die Art der Einschränkungen zu veranschaulichen, die die Organisation des ZNS den durch das Training hervorgerufenen Veränderungen der Muskelkoordination auferlegt, wurden drei Kernkonzepte diskutiert: aktivitätsabhängige Kopplung, Zusammensetzung der Muskelsynergien und Hebbische Anpassung. Es wurde argumentiert, dass durch Training hervorgerufene Variationen in der Effizienz, mit der motorische Aktionen erzeugt werden können, die Stabilität der Koordination beeinflussen, indem das Potenzial für eine aktivitätsabhängige Kopplung zwischen den kortikalen Repräsentationen der fokalen Muskeln, die in einer Bewegungsaufgabe rekrutiert werden, und Gehirnkreisläufen, die nicht direkt zum erforderlichen Verhalten beitragen, verändert wird. Es wurde auch darauf hingewiesen, dass die Bandbreite der Verhaltensweisen, die während des Trainings erzeugt werden können, durch die Zusammensetzung der vorhandenen intrinsischen Muskelsynergien eingeschränkt wird. Unter Umständen, in denen Versuche, kraftvolle oder Hochgeschwindigkeitsbewegungen zu erzeugen, andernfalls zur Erzeugung unangemessener Aktionsmuster führen würden, kann ein Training zur Förderung der Entwicklung von Kontrollstrategien erforderlich sein, die spezifisch für das gewünschte Bewegungsergebnis sind, um Launen in den Krafterzeugungskapazitäten der Muskeln auszugleichen, die durch intrinsische Synergien beansprucht werden. Es wurde auch gezeigt, dass in Ermangelung einer übergeordneten Steuerung basierend auf sensorischem Feedback die Möglichkeit besteht, dass die funktionelle neuronale Konnektivität, die durch die repetitive Ausführung von Bewegungsmustern verstärkt wird, die durch intrinsische Muskelsynergien unterstützt werden, für den nachfolgenden Abbau dieser Synergien schlecht geeignet ist, wie dies bei anderen zielgerichteten zielgerichteten Aktionen erforderlich sein kann.

Ich nutze diese Gelegenheit, um die Beiträge von Tim Carroll, Ben Barry und Jon Shemmell zu würdigen, die mein Denken in Bezug auf die in dieser Übersicht behandelten Themen mitgeprägt und einige der damit verbundenen experimentellen Arbeiten initiiert haben, die im Perception and Motor Systems Laboratory der University of Queensland durchgeführt wurden. Anerkennung gilt auch Simon Gandevia, und drei anonyme Rezensenten, für ihre nützlichen Kommentare zu einer früheren Version dieses Manuskripts.

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