Changements de coordination musculaire avec l’entraînement

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En s’engageant dans un entraînement ayant pour objectif spécifique une augmentation de la force musculaire, la plupart des participants ont un autre objectif plus général en tête, à savoir augmenter leur niveau de performance dans les tâches fonctionnelles, que celles-ci soient définies dans le contexte de la vie quotidienne ou par la poursuite d’objectifs sportifs, artistiques ou récréatifs. L’accomplissement de tâches ciblées nécessite nécessairement une coordination: « l’organisation du contrôle de l’appareil moteur » (Réf. 3, p. 355). Pour entreprendre une étude significative de la coordination, il faut d’abord considérer le niveau de description auquel les éléments de l’appareil moteur doivent être délimités. Aux fins du présent examen, l’élément pertinent est considéré comme l’unité motrice. Les groupes de fibres musculaires se contractent normalement ensemble (5). Une unité motrice est désignée comme les fibres musculaires, qui peuvent être dispersées largement dans un muscle, qui sont innervées par un seul motoneurone. La coordination musculaire est donc définie comme l’organisation du contrôle des unités motrices.

Même si l’unité motrice est le seul canal de sortie externe disponible du cerveau (33), les degrés de liberté par lesquels peuvent s’exprimer les variations de la sortie motrice sont suffisamment nombreux pour que la traduction de la coordination musculaire en action délibérée se produise nécessairement dans le contexte des contraintes imposées par l’organisation du système nerveux central (SNC). Dans la présente revue, il sera tenu compte de la nature de certaines des contraintes sur la coordination musculaire et des moyens par lesquels leur influence peut être améliorée ou consolidée par l’entraînement. L’accent sera mis sur un petit nombre de concepts de base qui sont peut-être rarement considérés dans ce domaine, plutôt que sur une couverture générale des adaptations neuronales à l’entraînement en résistance, pour lesquelles un certain nombre d’examens complets existent déjà (par exemple, Réf. 18).

COUPLAGE DÉPENDANT DE L’ACTIVITÉ

Activité cérébrale pendant les tâches de mouvement fonctionnel.

Pendant les mouvements dirigés vers l’objectif, la synchronisation (cohérence dans la plage de 2 à 14 Hz) de l’électromyogramme (EMG) et de l’activité corticale enregistrée par l’électroencéphalographie à haute densité (EEG) est largement exprimée dans plusieurs zones motrices et prémotrices (par exemple, Réf. 17). Ces observations et les observations connexes suggèrent que la propagation transsynaptique de l’activité cohérente à travers le réseau moteur fait partie intégrante de sa fonction (cf. Réf. 54). En effet, il est maintenant évident que le couplage dépendant de l’activité entre oscillateurs neuronaux est une caractéristique générique du cerveau. Il est important de noter que le potentiel de couplage dépendant de l’activité est dans une large mesure indépendant du modèle (structurel) d’interconnexions sous-jacent présent entre les groupes de neurones, et qu’il dépend principalement de leurs niveaux d’activité respectifs (45, 46).

Un ensemble de preuves existe maintenant pour soutenir la proposition selon laquelle le degré requis d’activation musculaire détermine la distribution de l’activité cérébrale associée à une tâche de mouvement fonctionnel. La zone du cortex moteur primaire qui est activée augmente avec la vitesse de mouvement (4, 43, 51), et il existe une relation étroite entre les niveaux de sortie motrice et l’activité cérébrale enregistrée par imagerie par résonance magnétique fonctionnelle présente à la fois dans les champs corticaux liés à la fonction motrice et dans tout le cerveau (16). L’examen de la relation entre les potentiels corticaux liés à l’activité motrice dérivés de l’EEG et l’activation musculaire volontaire suggère que l’amplitude du signal enregistré à partir du cortex sensorimoteur et de la zone motrice supplémentaire dépend de l’intensité de la contraction (48, 49). Après l’administration d’une stimulation magnétique transcrânienne répétitive, qui augmente l’amplitude des potentiels moteurs évoqués ultérieurement dans le muscle cible par une stimulation magnétique transcrânienne à impulsion unique, il se produit une augmentation correspondante de l’excitabilité des projections corticospinales vers d’autres muscles du même membre. Cette propagation de la réactivité semble être médiée par des mécanismes intracorticaux, en particulier par des modifications de l’excitabilité des interneurones médiant l’inhibition intracorticale (36). Ainsi, les augmentations de l’excitabilité de régions spécifiques du cortex moteur, qu’elles soient induites par des modifications du niveau requis d’activation musculaire ou par une stimulation électromagnétique, conduisent à des altérations largement réparties de la réactivité corticale.

Synergies.

L’essence de la coordination est la formation d' »unités structurelles »: groupes d’éléments unis par rapport à un objectif commun (20). À cet égard, il est évident que les tâches naturelles impliquent rarement une seule piscine de motoneurones définie classiquement et ses unités motrices. Plus souvent, un groupe de muscles ou d’unités motrices sera impliqué. Les synergies sont définies sur le plan opérationnel comme des mécanismes utilisés par le SNC pour coordonner des groupes d’unités motrices ou de muscles en ensembles fonctionnels (par exemple, Réf. 55). Bien que les synergies musculaires semblent représenter une solution élégante au problème posé par les multiples degrés de liberté qui caractérisent la sortie du système moteur humain, leur mise en œuvre nécessite nécessairement que les centres moteurs du cerveau instancient des modèles de facilitation et d’inhibition hautement organisés qui sont spatialement, temporellement et fonctionnellement discrets et adaptés aux exigences spécifiques de la tâche à accomplir.

Les représentations corticales des muscles se chevauchent largement (par exemple, Refs. 25, 30), et l’activité dans chaque région du cortex a donc le potentiel d’influencer les projections vers une large distribution d’unités motrices. Ceci est représenté schématiquement à la Fig. 1 (en haut). La connectivité complexe qui existe entre plusieurs zones motrices frontales (37) indique également des moyens par lesquels des interférences peuvent se produire entre les représentations corticales des muscles focaux recrutés dans une tâche de mouvement et les circuits cérébraux qui ne contribuent pas directement au mouvement requis (24, 44). Dans la mesure où une action ciblée nécessite le recrutement focal des muscles dans le cadre d’une synergie spécifique, des facteurs tels que les élévations de la vitesse de mouvement, qui augmentent la distribution de la réactivité corticale, ont la capacité de perturber la coordination. En effet, il a été proposé précédemment que le potentiel d’interférence entre les zones fonctionnellement proximales du cortex cérébral dépend du degré d’activation de ces zones (29) et que c’est par ce moyen que l’efficacité avec laquelle les actions motrices peuvent être générées dicte la stabilité de la coordination (10).

 Fig. 1.

Fig. 1.L’activité (∑) dans la région du cortex du cortex qui se projette sur les muscles focaux recrutés dans une tâche de mouvement a le potentiel d’influencer les circuits cérébraux qui ne contribuent pas directement au mouvement requis (α, β et χ). Dans la rangée supérieure, le niveau d’activité dans la région du cortex du cortex (∑) et les niveaux d’activité qui en découlent induits dans les autres zones du cerveau (α, β et χ) sont représentés par l’intensité de l’ombrage (un ombrage plus profond indique une plus grande activité). Dans la rangée du milieu, la relation entre le niveau d’activité contingente de la tâche dans le réseau moteur cortical (∑) et les altérations corrélatives de la force musculaire (c’est-à-dire l’efficacité de l’action motrice) est représentée avant (A) et après (B) une période d’entraînement qui augmente la capacité de génération de force du muscle squelettique. Après l’entraînement, il y a une réduction du niveau d’activité corticale contingente de tâches qui est nécessaire pour atteindre un résultat de mouvement spécifique. Dans la rangée du bas, les niveaux d’activation correspondants dans les circuits cérébraux qui ne contribuent pas directement au mouvement requis (α, β et χ) sont affichés directement. EMG, électromyogramme.

Variations de l’efficacité des actions motrices.

Comment comprendre la construction de « l’efficacité » ? Pour les besoins actuels, on peut dire que cela reflète la relation entre le niveau d’activité contingente de la tâche dans le réseau moteur cortical et les altérations corrélatives de la force musculaire (cf. Réf. 23). Les changements unitaires de la vitesse de tir des cellules corticomotoneurales qui innervent les muscles fléchisseurs du membre supérieur entraînent une augmentation plus importante du couple que les changements équivalents de la vitesse de tir des cellules qui se projettent sur les muscles extenseurs (15). Ceci est également cohérent avec l’observation selon laquelle une proportion plus faible d’unités motrices fléchisseurs doit être activée pour produire un niveau de force donné (53). On peut ainsi dire que les muscles fléchisseurs du membre supérieur génèrent des actions motrices plus efficacement que les muscles extenseurs. Il est donc à noter que les tâches qui nécessitent une synchronisation des mouvements de flexion avec un stimulus externe sont effectuées de manière plus cohérente que les tâches autrement équivalentes dans lesquelles les mouvements d’extension sont accentués (11, 13).

Il résulte de ce raisonnement que les altérations aiguës ou chroniques de l’efficacité avec laquelle les actions motrices sont générées devraient avoir un impact correspondant sur la qualité de la coordination. À cet égard, il a été montré que les modifications des longueurs des muscles, telles que celles résultant de changements dans la posture du membre, entraînent des modifications du niveau de force généré pour une entrée neurale donnée (par exemple, Réf. 21), et en conséquence, les manipulations de posture ont des effets à la fois prévisibles et fiables sur la stabilité avec laquelle les tâches de coordination sensorimotrice peuvent être effectuées (11, 13). D’une plus grande pertinence dans le contexte actuel est l’observation que les changements chroniques de la force de muscles spécifiques, induits par un programme d’entraînement en résistance, ont également une influence fiable sur la stabilité de la coordination sensorimotrice. Carroll et coll. (6) a rapporté que l’augmentation de la force des muscles qui prolongent l’index entraînait une amélioration de l’exécution d’une tâche nécessitant que la phase d’extension des mouvements rythmiques soit effectuée dans le temps avec le battement d’un métronome auditif. En règle générale, l’exécution de ces tâches devient très variable et le modèle de coordination requis est compromis à mesure que la fréquence des mouvements augmente. Après 4 semaines d’entraînement à la résistance focale, cependant, il y avait une nette augmentation de la fréquence à laquelle la tâche pouvait être effectuée de manière précise et stable (6).

De tels changements dans la stabilité du comportement sont-ils médiés par des altérations induites entraînées de l’efficacité avec laquelle les actions motrices sont générées? Une conséquence directe de l’entraînement en résistance semble être une augmentation du gain de la voie corticospinale (8). Après une intervention d’entraînement d’une durée de 4 semaines, le niveau d’entrée dans les motoneurones spinaux associé à un degré particulier d’activation musculaire ou de couple articulaire est inférieur à celui présent avant l’entraînement (voir aussi Réf. 27). Dans la mesure où il y a eu une modification de la relation entre le niveau d’activité dans le réseau moteur cortical qui est directement lié à cette tâche spécifique et la force musculaire correspondante, un changement d’efficacité peut ainsi être déduit.

Des rapports récents selon lesquels la synapse corticomotoneuronale présente une plasticité et est soumise à une modulation à court terme en réponse à une activité volontaire (19, 40), soulèvent la possibilité que des adaptations chroniques à cette synapse puissent être induites par un entraînement de haute intensité. Il est peut-être plus typique, cependant, de penser aux changements de force induits par l’entraînement en résistance en termes d’adaptations intramusculaires des propriétés contractiles. En bref, les changements de la masse protéique et de la composition des fibres musculaires squelettiques induits par l’entraînement en résistance modifient (c’est-à-dire augmentent) leur capacité intrinsèque à générer de la force en réponse à une commande neuronale efférente. Certes, les facteurs qui diminuent (de manière aiguë) la capacité de génération de force de la musculature périphérique, tels que les dommages aux fibres musculaires induits par des contractions excentriques, nécessitent une augmentation correspondante de l’activité du réseau moteur cortical pour obtenir des résultats comportementaux équivalents (14). Il semble donc raisonnable de supposer que, du fait qu’il existe une diminution proportionnelle de l’entraînement efférent descendant nécessaire pour obtenir un résultat de mouvement équivalent (voir fig. 1), l’augmentation de la capacité de génération de force des fibres musculaires squelettiques entraînera une réduction de l’activité contingente de la tâche dans le réseau moteur cortical et donc une diminution des interférences médiées par le couplage dépendant de l’activité. À la suite d’adaptations intramusculaires induites par l’entraînement, les processus d’instanciation de synergies spécifiques aux tâches dans les centres moteurs du cerveau et la coordination musculaire à laquelle ces synergies donnent lieu seront donc plus robustes qu’avant l’entraînement, la force musculaire était générée avec une efficacité moindre.

LA COMPOSITION DES SYNERGIES MUSCULAIRES

Stabilité et adaptabilité.

Pour apprécier les effets potentiellement bénéfiques de l’augmentation de la force dans des tâches naturelles complexes, il est également nécessaire de considérer le contexte dans lequel les actions musculaires sont effectuées. Les tâches rencontrées dans la vie quotidienne impliquent rarement un seul muscle. La contribution potentielle d’une augmentation de la force d’un muscle particulier, ou d’un groupe de muscles, à l’exécution d’une tâche de mouvement particulière est limitée par la composition de la synergie au sein de laquelle les muscles sont activés. Les synergies intrinsèques sont conçues comme des schémas de recrutement musculaire protogènes (littéralement formés au début) qui génèrent notre répertoire de mouvements de base. Par exemple, la flexion rythmique et l’extension des poignets nécessitent le recrutement alterné de muscles dont les lignes d’action sont mécaniquement opposées. Ces mouvements sont soutenus par des circuits neuronaux qui favorisent l’activation réciproque des muscles agonistes et antagonistes anatomiques (par opposition aux muscles fonctionnels). Les mouvements d’abduction-adduction des poignets ne peuvent être provoqués que par des stratégies de contrôle qui inhibent l’expression de ces schémas de recrutement musculaire protogène (2, 9). Bien que l’extenseur radial du poignet (ECR) et le fléchisseur (FCR) se comportent comme des antagonistes classiques lors des mouvements de flexion et d’extension, ils sont activés ensemble lors de l’abduction du poignet. Bien que des régimes de contrôle suffisants pour générer des mouvements d’abduction-adduction rythmique puissent être instanciés dans la plupart des circonstances, lorsque les demandes de tâches sont accrues, par exemple en augmentant la vitesse de mouvement requise, l’activation réciproque des fléchisseurs et des extenseurs devient dominante à mesure que les synergies intrinsèques plus robustes sont exprimées (31). Bien que de nombreux systèmes musculaires soient caractérisés par des synergies intrinsèques, ces modèles d’activation n’aboutissent pas nécessairement toujours à la solution la plus efficace aux exigences des tâches définies dans un cadre professionnel ou récréatif (12).

Le potentiel évident de modulation des schémas de recrutement musculaire en fonction de la tâche dans le contexte de l’acquisition de compétences indique qu’il existe également une certaine flexibilité dans la composition des synergies musculaires (par exemple, les Refs. 26, 47). Pourtant, il est évident que le CNS maintient un équilibre entre la facilité d’adaptation en réponse à de nouvelles exigences de tâche et le nombre de paramètres par rapport auxquels les variations de la puissance du moteur sont exprimées. Les programmes d’entraînement qui impliquent l’activation des muscles d’une manière non favorisée par des synergies intrinsèques peuvent en principe favoriser la flexibilité dans le recrutement ultérieur de ces muscles dans d’autres contextes de tâches et ainsi améliorer leurs capacités fonctionnelles. Il est évident, cependant, que seul un petit sous-ensemble de toutes les combinaisons musculaires possibles est utilisé dans la régulation du mouvement. Les synergies musculaires représentées par ces combinaisons apparaissent particulièrement sensibles à des facteurs biomécaniques, notamment les capacités génératrices de force des muscles individuels agissant sur le membre (35) et leurs bras de moment musculaire respectifs. Nécessairement, par conséquent, le sous-espace des combinaisons musculaires possibles accessibles pendant l’entraînement est fortement contraint.

Un exemple illustratif.

La nature des contraintes à l’entraînement imposées par la présence de synergies musculaires intrinsèques peut être illustrée par une tâche de coordination sensorimotrice qui, à première vue, peut sembler manquer de la complexité des mouvements utilisés au cours de la vie quotidienne. Néanmoins, il offre une vision claire des principes qui s’appliquent plus généralement. Lorsqu’on leur demande d’abord de générer des mouvements d’abduction-adduction rythmique de l’index (à propos de l’articulation métacarpienne-phalangienne) à temps avec le battement d’un métronome, la plupart des individus présentent des transitions spontanées involontaires vers un mouvement rotatif du doigt et finalement vers une flexion-extension, à mesure que la fréquence du mouvement augmente (28). Le comportement indésirable résulte directement du fait que les mouvements d’abduction-adduction des doigts ne peuvent être provoqués que par des stratégies complexes de contrôle neuronal qui doivent servir à inhiber l’expression de la base (i.e., intrinsèques) synergies musculaires. Une analyse de l’anatomie musculo-squelettique suggère que le mouvement latéral des doigts exigé par la tâche de coordination peut être provoqué par l’action de muscles intrinsèques à la main: le premier interosseus dorsal (IED) et le premier interosseus volar (FVI). Pourtant, les muscles provenant de l’avant-bras, qui agissent principalement pour fléchir et étendre le doigt, tels que l’extenseur digitorum communis (EDC) et la partie de l’index du fléchisseur digitorum superficialis (FDS), peuvent également contribuer à l’abduction et à l’adduction (par exemple, Réf. 52). Lors de l’exposition initiale à la tâche d’abduction-adduction, l’entraînement efférent n’est pas simplement dirigé vers l’interossei; les muscles extrinsèques provenant de l’avant-bras sont également engagés. Étant donné que la plupart des individus sont incapables de diriger les commandes motrices focales vers les seuls muscles intrinsèques de la main à mesure que la fréquence des mouvements augmente et que la capacité génératrice de force des muscles de l’avant-bras est sensiblement supérieure à celle des interossei, leur recrutement aboutit finalement à un mouvement dominé par leurs bras à moment majeur: flexion et extension (12).

Dans une étude récente (12; illustrée schématiquement à la Fig. 2), nous avons cherché à évaluer les schémas de coordination musculaire mis en œuvre par le SNC, non seulement lors de l’exposition initiale à cette tâche mais également après une période d’entraînement intensif. Cinq sessions, chacune composée de 20 essais, ont été menées sur des jours successifs. Dans chaque essai, les participants ont tenté de produire des mouvements d’abduction-adduction à mesure que la fréquence d’un métronome de stimulation augmentait. L’activité du GGE a été enregistrée à partir de l’IED, de l’ILVF, des FDS et de l’EDC. Au dernier jour de la période d’entraînement, les mouvements correspondaient plus précisément au profil requis (c’est-à-dire à l’abduction-adduction), et ils présentaient une plus grande stabilité spatiale et temporelle que ceux générés lors de la performance initiale. Dans les premiers stades de l’entraînement, un schéma alternatif d’activation dans les muscles intrinsèques de la main (IED et FVI) a été maintenu, même aux fréquences les plus élevées. En revanche, à mesure que le rythme des mouvements était élevé, l’activité dans les FDS et les EDC augmentait en intensité globale et devenait tonique ou intermittente. Au fur et à mesure que l’entraînement se poursuivait et que les performances s’amélioraient, les altérations de la coordination musculaire s’exprimaient principalement dans les muscles extrinsèques (EDC et FDS). Ces changements ont pris la forme d’une augmentation du rôle postural de ces muscles, de déplacements vers des schémas d’activation phasiques ou d’un désengagement sélectif de ces muscles (12). Bien que la performance de la tâche s’améliore à chaque fois, le fait que la nature du changement adaptatif soit assez distincte pour les différentes personnes qui ont participé à l’étude, corrobore l’opinion selon laquelle la suppression des synergies musculaires intrinsèques ne peut être obtenue que par des stratégies de contrôle neuronal complexes et souvent idiosyncratiques. Il semble raisonnable de conclure que les programmes d’entraînement qui engagent les muscles dans des schémas d’activation qui ne sont pas favorisés par des synergies intrinsèques et nécessitent donc le développement de nouvelles stratégies de contrôle, favorisent également la flexibilité dans le recrutement ultérieur de ces muscles dans d’autres contextes de tâches. Les preuves à considérer dans la section suivante suggèrent cependant que lorsque les synergies musculaires intrinsèques sont renforcées par des régimes d’entraînement répétitifs et stéréotypés (de résistance), l’amélioration de la facilité de recruter les muscles entraînés dans d’autres contextes de tâches ne peut être supposée.

 Fig. 2.

Fig. 2.In générant des mouvements d’abduction alternés (abd) et d’adduction (add) des index, l’entraînement efférent (∑) est dirigé vers les muscles intrinsèques de la main, le premier interosseus dorsal (FDI) et le premier interosseus volar (FVI). Ces muscles présentent un schéma d’activation réciproque (les interneurones qui médient l’inhibition réciproque sont représentés par le •). De plus, l’entraînement efférent est dirigé vers l’extenseur digitorum communis (EDC) et la partie de l’index du fléchisseur digitorum superficialis (FDS), car ces muscles ont également le potentiel de contribuer à l’abduction et à l’adduction du doigt (cf. Réf. 32). Dans des circonstances où des mouvements à faible force ou à faible vitesse sont nécessaires et où le niveau d’entraînement efférent est relativement faible (A), le mouvement latéral des doigts exigé par la tâche de coordination peut être provoqué par l’action de muscles intrinsèques à la main. Lorsque des mouvements de force ou de vitesse plus élevées sont exigés (B), parce que la plupart des individus sont incapables de diriger les commandes motrices focales vers les seuls muscles intrinsèques de la main et que la capacité génératrice de force des muscles de l’avant-bras est sensiblement supérieure à celle des interossei, leur recrutement aboutit finalement à un mouvement dominé par leurs bras à moment majeur, c’est-à-dire la flexion et l’extension. degré, Degré.

ADAPTATION HEBBIENNE

Les neurones qui tirent ensemble filent ensemble.

Bien que les synergies représentent les éléments constitutifs de notre répertoire de mouvements volontaires, l’acquisition de nouvelles habiletés motrices repose nécessairement sur leur recomposition. Il est clair, cependant, que ce processus nécessite d’instancier des modèles de contrôle descendant très raffinés, pour contrer les modèles de recrutement musculaire protogène, soumis à un renforcement habituel, qui pourraient autrement interférer avec le résultat de mouvement souhaité. Il serait donc surprenant que les mouvements d’entraînement nécessitant l’activation des muscles selon des schémas habituels puissent également favoriser leur recrutement flexible dans d’autres contextes de tâches.

En 1949, Donald Hebb (22) a introduit l’idée que les connexions entre les neurones corticaux sont renforcées au point qu’elles sont actives simultanément.

Lorsqu’un axone de la cellule A est suffisamment proche pour exciter une cellule B et participe de manière répétée ou persistante à sa mise à feu, un processus de croissance ou un changement métabolique se produit dans l’une ou les deux cellules de sorte que l’efficacité de A, en tant qu’une des cellules déclenchant la cellule B, est augmentée.

Le concept selon lequel « les neurones qui tirent ensemble, filent ensemble », tel que représenté schématiquement à la Fig. 3A, est maintenant un principe central des neurosciences du développement, et il est soutenu par des preuves empiriques que pour les neurones qui libèrent des potentiels d’action en même temps, il y a une probabilité accrue que des connexions synaptiques se forment. Les associations requises par le contexte « comportemental » déclenchant sont ainsi conservées, tandis que d’autres sont éliminées. De même, on suppose que l’activité non corrélée diminue la connectivité fonctionnelle. Bien que l’on pense que ces processus jouent un rôle important dans le développement cognitif et linguistique (par exemple, Réf. 39), il existe des circonstances dans lesquelles elles peuvent entraîner des conséquences indésirables. Dans des exemples extrêmes tels que l’épilepsie, les neurones activés de manière synchrone pendant les crises présentent des adaptations chroniques telles que la germination axonale. L’adaptation hebbienne peut renforcer la réponse neuronale générée par une entrée spécifique; cependant, cela n’est utile que si la réponse suscitée est appropriée au contexte dans lequel le comportement souhaité sera finalement exprimé. Dans des circonstances où une réponse différente serait plus appropriée, le renforcement hebbien peut avoir des conséquences néfastes.

 Fig. 3.

Fig. 3.L’adaptation hebbienne résume la prémisse selon laquelle les connexions entre les neurones corticaux sont renforcées au point d’être actives simultanément. Dans la rangée supérieure, 2 cellules A et B engagées dans le cadre d’une tâche d’entraînement sont représentées présentant des trains de pointes synchrones. En cas d’adaptation Hebbienne (l’épaisseur des flèches reliant A et B indique la force des connexions synaptiques), les connexions fonctionnelles entre les 2 cellules seront renforcées au fur et à mesure de l’entraînement (A). Dans le cas, cependant, où il se produit un blocage de l’adaptation hebbienne via un contrôle supérieur basé sur le guidage sensoriel (B), les connexions fonctionnelles entre la cellule A et la cellule B peuvent ne pas être renforcées à la suite de l’entraînement.

Il est maintenant généralement reconnu que l’efficacité avec laquelle les adaptations induites par l’entraînement en résistance se transfèrent à d’autres tâches fonctionnelles dépend de la similitude entre la coordination musculaire consolidée par l’exécution régulière de l’exercice d’entraînement et celle nécessaire pour atteindre les objectifs de mouvement définis dans la poursuite d’autres activités (par exemple, Réf. 41). Il est prévu que le transfert positif se produira dans des circonstances où les schémas d’activation musculaire spécifiques renforcés par l’entraînement sont également ceux requis dans le contexte de la tâche alternative. Dans le cas où les schémas d’activation renforcés par l’entraînement sont incompatibles avec ceux requis par le comportement cible, un transfert négatif est susceptible de se produire. Nous avons proposé précédemment que le potentiel de transfert négatif puisse en principe être réduit par la mise en œuvre de mécanismes de contrôle spécifiques médiés par les centres cérébraux supérieurs (7). Ceux-ci peuvent inclure la régulation des voies intracorticales inhibitrices censées médier l’inhibition surround dans le système moteur (par exemple, Réf. 50).

Le rôle médiateur de la rétroaction.

Bien que les mécanismes hebbiens semblent fournir une base prometteuse sur laquelle prendre en compte divers aspects de l’adaptation neuronale, y compris la potentialisation à long terme, il est maintenant évident que ce cadre n’est pas entièrement suffisant pour prendre en compte les changements de comportement sans élaboration pour englober la sensibilité aux informations sur les résultats. Dans les analyses contemporaines (par exemple, Réf. 38), on a examiné les moyens par lesquels un processus adaptatif intrinsèquement hebbien peut être guidé par des schémas de contrôle supérieurs, basés sur la fourniture d’une rétroaction sur laquelle les résultats potentiels peuvent être discriminés. L’aperçu clé à cet égard, qui est particulièrement pertinent en ce qui concerne les adaptations à la formation (comme illustré schématiquement à la Fig. 3), est la reconnaissance que, en présence du guidage sensoriel approprié, il est possible de libérer la plasticité hebbienne (par exemple, Réf. 42).

Dans une expérience récente menée dans notre laboratoire (1), nous avons examiné l’impact de l’entraînement en résistance sur la production coordonnée de force par les personnes âgées. Trente personnes ont effectué une tâche de visée guidée visuellement vers une gamme de cibles nécessitant la génération précise d’un couple isométrique à 2 degrés de liberté (pronation-supination et flexion-extension) autour du coude, avant et après une période d’entraînement de 4 semaines. Des groupes de six participants ont été attribués à deux groupes d’entraînement progressif à la résistance (PRT), à deux groupes d’entraînement à faible charge constante (10% de MVC) (CLO) et à un groupe témoin sans entraînement. Des groupes distincts de six participants des cohortes PRT et CLO ont effectué des mouvements d’entraînement nécessitant soit la génération de couples combinés de flexion et de supination, soit les couples combinés d’extension et de supination. Ces combinaisons spécifiques ont été sélectionnées car en flexion et supination combinées, le biceps brachii agit comme un agoniste dans les deux degrés de liberté, alors que, en flexion et en pronation, ce muscle est un agoniste de la flexion mais est un antagoniste de la pronation. On a donc supposé que, pour ce muscle au moins, la génération de flexion et de supination combinées servirait à renforcer une synergie existante, alors que la flexion et la pronation combinées nécessiteraient une nouvelle stratégie de contrôle. Dans chaque cas, les mouvements d’entraînement ont été guidés par la fourniture d’un retour visuel continu du niveau de couple actuellement appliqué à chaque degré de liberté. Une conclusion critique a été que les améliorations de la performance de la tâche de visée guidée visuellement présentées par les participants qui s’entraînaient avec de faibles charges étaient plus cohérentes que celles réalisées par le groupe qui s’entraînait avec des charges augmentant progressivement. Plus particulièrement, le groupe qui a généré une flexion et une supination combinées pendant l’entraînement avec des charges augmentant progressivement a présenté une diminution des performances (une augmentation du temps d’acquisition de la cible) lorsqu’un mouvement de supination pure a ensuite été requis dans la tâche de transfert. Aucun déficit de ce type n’a été observé pour le groupe qui a effectué précisément la même combinaison d’entraînement à faible charge.

En ce qui concerne le groupe d’entraînement à la flexion-supination, lorsque le niveau de couple requis était relativement faible (MVC de 10%), la rétroaction visuelle du mouvement d’entraînement semble avoir été suffisante pour engendrer un transfert positif à la tâche de visée. En revanche, dans des circonstances où le niveau de couple requis par la tâche d’entraînement était important (40-100% MVC), il y avait des preuves de transfert négatif. Ces résultats peuvent être interprétés en termes d’analyse référencée Hebbienne (par exemple, Réf. 56). À cet égard, la tâche d’entraînement (flexion-supination) peut être caractérisée en termes de fonctionnement de deux processus simultanés. On s’attendrait à ce que la répétition fréquente d’un schéma de recrutement subservé par une synergie musculaire intrinsèque consolide davantage la connectivité fonctionnelle au sein des réseaux neuronaux correspondants (par exemple, Réf. 34). Dans la mesure où le niveau d’activité est considéré comme un facteur déterminant essentiel dans l’adaptation Hebbienne, le niveau de consolidation induit par ce moyen est probablement plus élevé pour les participants qui ont généré des contractions d’intensité élevée et augmentant progressivement que pour ceux qui ont appliqué de faibles niveaux de force. Un autre aspect important du protocole d’entraînement utilisé dans l’étude Barry et Carson (1) était la fourniture d’informations continues et précises concernant la progression des mouvements d’entraînement (c’est-à-dire le niveau de couple appliqué à chaque degré de liberté). Ainsi, dans la mesure où la tâche d’entraînement impliquait des processus de contrôle supérieurs basés sur la fourniture d’une rétroaction sensorielle (visuelle) précise, un moyen a également été fourni de bloquer la plasticité hebbienne (par exemple, Réf. 38). L’équilibre relatif entre ces deux processus est probablement très différent pour les deux groupes d’entraînement à la flexion-supination. Pour ceux qui ont généré des contractions de force élevée, toute consolidation de la connectivité fonctionnelle sous-jacente aux synergies musculaires intrinsèques sur la base de l’adaptation de type Hebbien est susceptible d’avoir été dominante. En revanche, pour le groupe qui a appliqué des niveaux de force relativement faibles, la fourniture d’une rétroaction augmentée peut avoir permis un déclenchement adéquat des processus adaptatifs de type Hebbien et peut avoir favorisé une plus grande flexibilité ultérieure dans le recrutement des muscles entraînés dans d’autres contextes de tâche.

RÉSUMÉ GÉNÉRAL

En cherchant à illustrer la nature des contraintes imposées par l’organisation du SNC sur les changements de coordination musculaire induits par l’entraînement, trois concepts fondamentaux ont été discutés: couplage dépendant de l’activité, composition des synergies musculaires et adaptation Hebbienne. Il a été avancé que les variations de l’efficacité avec laquelle les actions motrices peuvent être générées influencent la stabilité de la coordination en modifiant le potentiel de couplage dépendant de l’activité entre les représentations corticales des muscles focaux recrutés dans une tâche de mouvement et les circuits cérébraux qui ne contribuent pas directement au comportement requis. Il a également été souligné que la gamme de comportements pouvant être générés pendant l’entraînement est limitée par la composition des synergies musculaires intrinsèques existantes. Dans des circonstances où les tentatives de produire des mouvements puissants ou à grande vitesse entraîneraient autrement la génération de schémas d’action inappropriés, un entraînement conçu pour promouvoir le développement de stratégies de contrôle spécifiques au résultat de mouvement souhaité peut être nécessaire pour compenser les caprices des capacités de génération de force des muscles engagés par des synergies intrinsèques. Il a également été démontré qu’en l’absence d’un contrôle supérieur basé sur la rétroaction sensorielle, il existe la possibilité que la connectivité neuronale fonctionnelle renforcée par l’exécution répétitive de schémas de mouvement qui sont soutenus par des synergies musculaires intrinsèques, puisse être mal adaptée à la décomposition ultérieure de ces synergies, comme cela peut être requis par d’autres actions ciblées.

Je profite de cette occasion pour saluer les contributions de Tim Carroll, Ben Barry et Jon Shemmell, qui ont contribué à façonner ma pensée en ce qui concerne les questions abordées dans la présente revue, et qui ont initié certains des travaux expérimentaux connexes menés au Laboratoire de Perception et de systèmes moteurs de l’Université du Queensland. Nous remercions également Simon Gandevia et trois critiques anonymes pour leurs commentaires utiles sur une version antérieure de ce manuscrit.

  • 1 Barry BK et Carson RG. Transfert de l’entraînement à la résistance pour améliorer la production de force coordonnée rapide par les adultes plus âgés. Exp Brain Res 159:225-238, 2004.
    Crossref |PubMed |ISI / Google Scholar
  • 2 Bawa P, Chalmers GR, Jones KE, Sogaard K et Walsh ML. Contrôle de l’articulation du poignet chez l’homme. Eur J Appl Physiol 83:116-127,2000.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 3 Bernstein NA. La Coordination et la Régulation des Mouvements. Londres : Pergame, 1967.
    Google Scholar
  • 4 Blinkenberg M, Bonde C, Holm S, Svarer C, Andersen J, Paulson OB et Law I. Dépendance du taux d’activation cérébrale régionale lors de l’exécution d’une tâche motrice répétitive: une étude TEP. J Flux sanguin Cereb Metab 16:794-803, 1996.
    Crossref/PubMed/ISI/ Google Scholar
  • 5 Burke RE. Types d’unités motrices du muscle triceps de chat. J Physiol 193:141-160, 1967.
    Crossref |PubMed|ISI/ Google Scholar
  • 6 Carroll TJ, Barry B, Riek S et Carson RG. L’entraînement en résistance améliore la stabilité de la coordination sensorimotrice. Proc R Soc Lond B Biol Sci 268:221-227, 2001.
    Crossref/ISI/Google Scholar
  • 7 Carroll TJ, Riek S et Carson RG. Adaptations neuronales à l’entraînement en résistance – implications pour le contrôle des mouvements. Sports Med 31: 829-840, 2001.
    Crossref/ISI/Google Scholar
  • 8 Carroll TJ, Riek S et Carson RG. Les sites d’adaptation neuronale induits par l’entraînement en résistance chez l’homme. J Physiol 544: 641-652, 2002.
    Crossref/PubMed/ISI/Google Scholar
  • 9 Carson RG. Une approche simple et unifiée des mouvements volontaires humains. J Mot Behav 36:378-380, 402-407; discussion 408-417, 2004.
    Crossref/PubMed/ISI/Google Scholar
  • 10 Carson RG. Coordination gouvernante: Pourquoi les muscles comptent-ils? Dans: Coordination Dynamics: Issues and Trends, édité par Jirsa VK et Kelso JAS. Berlin : Springer-Verlag, 2004, p. 141-154.
    Google Scholar
  • 11 Carson RG. Contraintes neuromusculaires-squelettiques sur la dynamique du couplage perception-action. Exp Brain Res 110:99-110, 1996.
    PubMed | ISI / Google Scholar
  • 12 Carson RG et Riek S. Changements dans les schémas de recrutement musculaire lors de l’acquisition de compétences. Exp Brain Res 138:71-87, 2001.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 13 Carson RG et Riek S. L’influence de la position conjointe sur la dynamique du couplage perception-action. Exp Brain Res 121:103-114, 1998.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 14 Carson RG, Riek S et Shahbazpour N. Médiation centrale et périphérique de la sensation de force humaine à la suite de contractions excentriques ou concentriques. J Physiol 539: 913-925, 2002.
    Crossref|PubMed|ISI/Google Scholar
  • 15 Cheney PD, Fetz EE et Mewes K. Mécanismes neuronaux sous-jacents au contrôle corticospinal et rubrospinal des mouvements des membres. Prog Brain Res 87:213-252, 1991.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 16 Dai TH, Liu JZ, Sahgal V, Brown RW et Yue GH. Relation entre la production musculaire et l’activation cérébrale mesurée par IRM fonctionnelle. Exp Brain Res 140:290-300, 2001.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 17 Feige B, Aertsen A et Kristeva-Feige R. Synchronisation dynamique entre plusieurs zones motrices corticales et activité musculaire dans les mouvements volontaires phasiques. J Neurophysiol 84: 2622–2629, 2000.
    Link | ISI | Google Scholar
  • 18 Gabriel DA, Kamen G et Frost G. Adaptations neuronales à l’exercice résistif: mécanismes et recommandations pour les pratiques d’entraînement. Sports Med 36:133-149, 2006.
    Crossref |ISI / Google Scholar
  • 19 Gandevia SC, Petersen N, Butler JE et Taylor JL. Réponse altérée des motoneurones humaines à la stimulation corticospinale après un exercice volontaire. J Physiol 521:749-759, 1999.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 20 Gelfand IM et Tsetlin ML. Sur la modélisation mathématique des mécanismes du système nerveux central. Dans: Modèles de l’Organisation Structurale-Fonctionnelle de Certains Systèmes Biologiques, édités par Gelfand IM, Gurfinkel SV, Fomin SV et Tsetlin ML. Moscou: Nauka, 1966, p. 9-26.
    Google Scholar
  • 21 Gordon AM, Huxley AF et Julian FJ. La variation de la tension isométrique avec la longueur du sarcomère dans les fibres musculaires des vertébrés. J Physiol 184:170-192, 1966.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 22 Hebb DO. L’Organisation du Comportement: Une Théorie Neuropsychologique. En 1949, il est à New York.
    Google Scholar
  • 23 Heckman CJ. Les conductances actives dans les dendrites motoneurones améliorent les capacités de mouvement. Exercc Sport Sci Rev 31:96-101, 2003.
    Crossref /ISI/ Google Scholar
  • 24 Hufnagel A, Jaeger M et Elger CE. Stimulation magnétique transcrânienne : facilitation spécifique et non spécifique des potentiels évoqués par le moteur magnétique. J Neurol 237:416-419, 1990.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 25 Humphrey DR. Représentation des mouvements et des muscles dans le cortex moteur précentral du primate: perspectives historiques et actuelles. Fed Proc 45: 2687–2699, 1986.
    Google Scholar
  • 26 Jamison JC et Caldwell GE. Synergies musculaires et production de couple isométrique: influence du niveau de supination et de pronation sur la flexion du coude. J Neurophysiol 70:947-960, 1993.
    Lien /ISI/Google Scholar
  • 27 Jensen JL, Marstrand PC et Nielsen JB. L’entraînement de la motricité et l’entraînement en force sont associés à différents changements plastiques dans le système nerveux central. J Appl Physiol 99:1558-1568, 2005.
    Lien/ISI/Google Scholar
  • 28 Kelso JAS, Buchanan JJ, DeGuzman GC et Ding M. Recrutement spontané et annihilation des degrés de liberté dans la coordination biologique. Phys Lett A 179:364-371, 1993.
    Crossref /ISI / Google Scholar
  • 29 Kinsbourne M et Hicks RE. Cartographie de l’espace cérébral fonctionnel: compétition et collaboration dans la performance humaine. Dans: Asymmetrical Function of the Brain, édité par Kinsbourne M. Cambridge, Royaume-Uni: Cambridge University Press, 1978, p. 267-273.
    Google Scholar
  • 30 Lemon R. La carte de sortie du cortex moteur des primates. Tendances Neurosci 11:501-506, 1988.
    Crossref |PubMed | ISI / Google Scholar
  • 31 Li Y, Levin O, Carson RG et Swinnen SP. Coordination bimanuelle: contraintes imposées par le moment relatif de l’activation musculaire homologue. Exp Brain Res 156:27-38, 2004.
    Crossref |PubMed|ISI / Google Scholar
  • 32 Li ZM, Pfaeffle HJ, Sotereanos DG, Goitz RJ et Woo SL. Force multidirectionnelle et enveloppe de force de l’index. Clin Biomech (Bristol, Avon) 18:908-915, 2003.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 33 Liddel EG et Sherrington CS. Recrutement et quelques autres facteurs d’inhibition réflexe. Proc R Soc Lond B Biol Sci 97:488-518, 1925.
    Crossref / Google Scholar
  • 34 Liepert J, Terborg C et Weiller C. Plasticité motrice induite par des mouvements synchronisés du pouce et du pied. Exp Brain Res 125:435-439, 1999.
    Crossref|PubMed|ISI/Google Scholar
  • 35 Loeb EP, Giszter SF, Saltiel P, Bizzi E et Mussa-Ivaldi FA. Unités de sortie du comportement moteur: une étude expérimentale et de modélisation. J Cogn Neurosci 12:78-97, 2000.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 36 Lorenzano C, Gilio F, Inghilleri M, Conte A, Fofi L, Manfredi M et Berardelli A. Propagation de l’activité électrique au niveau cortical après stimulation magnétique répétitive chez des sujets normaux. Exp Brain Res 147:186-192, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 37 Luppino G et Rizzolatti G. L’organisation du cortex moteur frontal. Nouvelles Physiol Sci 15:219-224, 2000.
    Résumé / Google Scholar
  • 38 McClelland JL. Jusqu’où pouvez-vous aller avec l’apprentissage hebbien, et quand cela vous égare-t-il? Dans: Processus de changement dans le développement cérébral et cognitif: Attention et performance XXI, édité par Munakata Y et Johnson MH. Oxford, Royaume-Uni : Oxford University Press, 2006.
    Google Scholar
  • 39 McClelland JL. L’interaction de la nature et de la nourriture dans le développement: une perspective de traitement distribué parallèle. Dans: Perspectives Internationales sur la Science psychologique: Thèmes principaux sous la direction de Bertelson P, Eelen P et D’Ydewalle G. Hillsdale, NJ: Erlbaum, 1994, p. 57-88.
    Google Scholar
  • 40 Petersen NT, Taylor JL, Butler JE et Gandevia SC. Dépression de l’activité dans la voie corticospinale pendant le comportement moteur humain après de fortes contractions volontaires. J Neurosci 23:7974-7980, 2003.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 41 Rutherford OM et Jones DA. Le rôle de l’apprentissage et de la coordination dans l’entraînement en force. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55:100-105, 1986.
    Crossref /ISI / Google Scholar
  • 42 Salinas E et Abbott LF. Transfert d’informations codées des réseaux sensoriels aux réseaux moteurs. J Neurosci 15:6461-6474, 1995.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 43 Schlaug G, Sanes JN, Thangaraj V, Darby DG, Jancke L, Edelman RR et Warach S. Covaires d’activation cérébrale avec taux de mouvement. Neuroreport 7:879-883, 1996.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 44 Schneider C, Devanne H, Lavoie BA et Capaday C. Mécanismes neuronaux impliqués dans la liaison fonctionnelle des points corticaux moteurs. Exp Brain Res 146:86-94, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 45 Schuster HG et Wagner P. Un modèle pour les oscillations neuronales dans le cortex visuel. 1. Théorie du champ moyen et dérivation des équations de phase. Biol Cybern 64:77-82, 1990.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 46 Schuster HG et Wagner P. Un modèle pour les oscillations neuronales dans le cortex visuel. 2. Description de phase de la synchronisation dépendante des caractéristiques Biol Cybern 64:83-85, 1990.
    Crossref/ISI/Google Scholar
  • 47 Shemmell J, Tresilian JR, Riek S, Barry BK et Carson RG. Adaptation neuromusculaire lors de l’acquisition de compétences sur une tâche d’acquisition de cible à deux degrés de liberté: mouvement dynamique. J Neurophysiol 94:3058-3068, 2005.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 48 Siemionow V, Yue GH, Ranganathan VK, Liu JZ et Sahgal V. Relation entre le potentiel cortical lié à l’activité motrice et l’activation musculaire volontaire. Exp Brain Res 133:303-311, 2000.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 49 Slobounov S, Johnston J, Chiang H et Ray W. Les potentiels d’EEG liés au mouvement dépendent de la force ou de l’effecteur final: preuve d’une expérience à plusieurs doigts. Clin Neurophysiol 113:1125-1135, 2002.
    Crossref/PubMed/ISI/Google Scholar
  • 50 Sohn YH et Hallett M. Inhibition surround dans le système moteur humain. Exp Brain Res 158:397-404, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 51 Turner RS, rue Grafton, Votaw JR, Delong MR et Hoffman JM. Sous-circuits moteurs médiant le contrôle de la vitesse de déplacement: une étude TEP. J Neurophysiol 80:2162-2176, 1998.
    Lien | ISI | Google Scholar
  • 52 Valentin P. L’interossei et les lumbricals. Dans: La main, édité par Tubiana R. Philadelphia, PA: Saunders, 1981, p. 244-254.
    Google Scholar
  • 53 Vallbo AB et Wessberg J. Organisation de la sortie du moteur en mouvements lents des doigts chez l’homme. J Physiol 469:673-691, 1993.
    Crossref |PubMed|ISI / Google Scholar
  • 54 Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E et Martinerie J. Le brainweb: synchronisation de phase et intégration à grande échelle. Nat Rev Neurosci 2:229-239, 2001.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 55 Windhorst U, Burke RE, Dieringer N, Evinger C, Feldman AG et Hasan Z. Quelles sont les sorties du comportement moteur et comment sont-elles contrôlées? Dans: Contrôle moteur: Concepts et problèmes, édité par Humphrey DR et Freund H-J. New York: Wiley, 1991, p. 101 à 119.
    Google Scholar
  • 56 Wolters A, Sandbrink F, Schlottmann A, Kunesch E, Stefan K, Cohen LG, Benecke R et Classen J. Une règle Hebbienne temporellement asymétrique régissant la plasticité dans le cortex moteur humain. J Neurophysiol 89:2339-2345, 2003.
    Lien/ISI/Google Scholar

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