változások az izomkoordinációban az edzéssel

author
42 minutes, 14 seconds Read

az olyan képzésben való részvétel során, amelynek konkrét célja az izomerő növelése, a legtöbb résztvevőnek egy másik általánosabb célja van, nevezetesen a funkcionális feladatok teljesítményének növelése, függetlenül attól, hogy ezeket a mindennapi élet összefüggésében vagy atlétikai, művészi vagy rekreációs célok elérése révén határozzák meg. A céltudatos feladatok elvégzése szükségszerűen koordinációt igényel: “a motoros készülék ellenőrzésének megszervezése” (Ref. 3, 355. o.). A koordináció értelmes tanulmányozásához először meg kell vizsgálni a leírás szintjét, amelyen a motorberendezés elemeit meg kell határozni. E felülvizsgálat alkalmazásában a lényeges elem a motoregység. Az izomrostok csoportjai általában összehúzódnak (5). A motoros egységet olyan izomrostoknak nevezik, amelyek széles körben szétszóródhatnak az izomban, amelyeket egyetlen motoneuron beidegz. Az izomkoordináció tehát a motoros egységek ellenőrzésének megszervezése.

annak ellenére, hogy a motoregység az agy egyetlen rendelkezésre álló külső kimeneti csatornája (33), a szabadság fokai, amelyeken keresztül a motorteljesítmény változásai kifejezhetők, elég sokak ahhoz, hogy az izomkoordináció célzott cselekvéssé történő átalakítása szükségszerűen a központi idegrendszer (CNS) Szervezete által előírt korlátok összefüggésében történjen. Ebben a felülvizsgálatban figyelembe kell venni az izomkoordináció egyes korlátozásainak jellegét, valamint azokat az eszközöket, amelyek révén befolyásuk edzés útján javítható vagy megszilárdítható. A hangsúly egy kis számú alapfogalomra fog összpontosítani, amelyeket talán ritkán vesznek figyelembe ezen a területen, nem pedig az ellenállóképzés idegi adaptációinak általános lefedettségére, amelyekre már számos átfogó áttekintés létezik (pl. 18).

TEVÉKENYSÉGFÜGGŐ kapcsolás

agyi aktivitás funkcionális mozgási feladatok során.

a célirányos mozgások során az elektromiogram (EMG) és a nagy sűrűségű elektroencefalográfia (EEG) által regisztrált kortikális aktivitás szinkronizálása (koherencia a 2-14 Hz – es tartományban) széles körben kifejeződik több motoros és premotoros területen (pl. 17). Ezek és a kapcsolódó megfigyelések azt sugallják,hogy a koherens aktivitás transzszinaptikus terjedése a motorhálózaton keresztül funkciójának szerves része (vö. Ref. 54). Valójában most már nyilvánvaló, hogy a neuronális oszcillátorok közötti aktivitásfüggő kapcsolás az agy általános jellemzője. Fontos, hogy az aktivitás-függő kapcsolás lehetősége nagymértékben független a neuroncsoportok közötti összekapcsolódások mögöttes (strukturális) mintázatától, és elsősorban a megfelelő aktivitási szintektől függ (45, 46).

jelenleg bizonyítékok állnak rendelkezésre annak alátámasztására, hogy az izomaktiváció szükséges mértéke meghatározza a funkcionális mozgási feladathoz kapcsolódó agyi aktivitás eloszlását. Az elsődleges motoros kéreg aktivált területe a mozgás sebességével növekszik (4, 43, 51), és szoros kapcsolat van a motorteljesítmény szintje és a funkcionális mágneses rezonancia képalkotás által regisztrált agyi aktivitás között, amely mind a motoros funkcióval kapcsolatos kérgi mezőkben, mind az egész agyban jelen van (16). Az EEG-ből származó motoros aktivitással kapcsolatos kortikális potenciál és az önkéntes izomaktiváció közötti kapcsolat vizsgálata azt sugallja, hogy a szenzomotoros kéregből és a kiegészítő motoros területről rögzített jel nagysága a kontrakció intenzitásától függ (48, 49). Az ismétlődő transzkraniális mágneses stimuláció beadása után, amely növeli a motoros potenciálok amplitúdóját, amelyet később a célizomban egy impulzusos transzkraniális mágneses stimulációval váltanak ki, a kortikospinális vetületek ingerlékenységének megfelelő növekedése következik be ugyanazon végtag más izmaihoz. Úgy tűnik, hogy a reaktivitás ezen terjedését intrakortikális mechanizmusok közvetítik, különösen az intrakortikális gátlást közvetítő interneuronok ingerlékenységének változásai (36). Így a motoros kéreg specifikus régióinak ingerlékenységének növekedése, függetlenül attól, hogy az izomaktiváció szükséges szintjének változása vagy elektromágneses stimuláció okozza-e, a kortikális reaktivitás széles körben elterjedt változásaihoz vezet.

szinergiák.

a koordináció lényege a “szerkezeti egységek” kialakulása: a közös célhoz kapcsolódó elemek csoportjai (20). Ebben a tekintetben nyilvánvaló, hogy a természetes feladatok ritkán tartalmaznak egyetlen klasszikusan meghatározott motoneuron medencét és annak motoregységeit. Gyakrabban egy izomcsoport vagy motoros egység vesz részt. A szinergiákat operatív módon úgy definiálják, mint a központi idegrendszer által alkalmazott mechanizmusokat a motoros egységek vagy izmok csoportjainak funkcionális egységekké történő összehangolására(pl. 55). Bár úgy tűnik, hogy az izom szinergiák elegáns megoldást jelentenek az emberi motoros rendszer kimenetét jellemző többszörös szabadságfok által okozott problémára, megvalósításuk szükségszerűen megköveteli, hogy az agy motoros központjai olyan nagymértékben szervezett megkönnyítési és gátlási mintákat hozzanak létre, amelyek térben, időben és funkcionálisan diszkrétek, és az adott feladat sajátos követelményeihez igazodnak.

az izmok kérgi ábrázolásai nagyjából átfedik egymást (pl. 25, 30), és a kéreg minden régiójában az aktivitás tehát befolyásolhatja a vetületeket a motoros egységek széles eloszlására. Ezt vázlatosan ábrázolja az ábra. 1 (felső). A több frontális motoros terület (37) között fennálló komplex kapcsolat arra is rámutat, hogy interferencia léphet fel a mozgási feladat során toborzott fókuszizmok kortikális ábrázolásai és az agyi áramkörök között, amelyek nem járulnak hozzá közvetlenül a szükséges mozgáshoz (24, 44). Mivel a céltudatos cselekvés megköveteli az izmok fókuszos toborzását egy adott szinergia összefüggésében, az olyan tényezők, mint a mozgás sebességének emelkedése, amelyek növelik a kortikális reaktivitás eloszlását, képesek megzavarni a koordinációt. Valójában korábban azt javasolták, hogy az agykéreg funkcionálisan proximális területei közötti interferencia lehetősége attól függ, hogy ezek a területek milyen mértékben aktiválódnak (29), és hogy ez azt jelenti, hogy a motoros műveletek létrehozásának hatékonysága diktálja a koordináció stabilitását (10).

 ábra. 1.

ábra. 1.A mozgásfeladat során toborzott fokális izmokra vetülő aktivitás ( ^ ) képes befolyásolni azokat az agyi áramköröket, amelyek nem járulnak hozzá közvetlenül a szükséges mozgáshoz ( ~ , ~ és~). A felső sorban a cortex of cortex régió aktivitási szintjét ( ^ ), valamint a többi agyterületen indukált aktivitási szinteket ( ~ ~ , ~ és~) az árnyékolás intenzitása képviseli (a mélyebb árnyékolás nagyobb aktivitást jelez). A középső sorban az agykérgi motoros hálózatban a feladat függő aktivitásának szintje (6) és az izomerő következményes változásai (azaz a motoros hatás hatékonysága) közötti kapcsolatot ábrázoljuk az (A) és (B) után egy olyan edzésidőszak előtt, amely növeli a vázizom erőtermelő képességét. Edzés után csökken a feladat függő kortikális aktivitásának szintje, amely egy adott mozgási eredmény eléréséhez szükséges. Az alsó sorban az agyi áramkörök megfelelő aktivációs szintjei jelennek meg, amelyek közvetlenül nem járulnak hozzá a kívánt mozgáshoz (6, három és négy). EMG, elektromiogram.

a motoros műveletek hatékonyságának változásai.

hogyan kell érteni a “hatékonyság” konstrukcióját? Jelen célokra azt mondhatjuk, hogy tükrözi a kortikális motoros hálózatban a feladat függő aktivitásának szintje és az izomerő következményes változásai közötti kapcsolatot(vö. Ref. 23). A felső végtag hajlító izmait beidegző kortikomotoneuronális sejtek égetési sebességének egységváltozásai a nyomaték nagyobb növekedését eredményezik, mint az extenzor izmokra vetülő sejtek égetési sebességének egyenértékű változásai (15). Ez összhangban van azzal a megfigyeléssel is, hogy a flexor motoros egységek kisebb hányadát kell aktiválni egy adott erőszint előállításához (53). Így elmondható, hogy a felső végtag hajlító izmai hatékonyabban generálják a motoros műveleteket, mint az extenzor izmok. Figyelemre méltó tehát, hogy azokat a feladatokat, amelyek megkövetelik a hajlítási mozgások szinkronizálását egy külső ingerrel, következetesebben hajtják végre, mint az egyébként egyenértékű feladatokat, amelyekben a kiterjesztési mozgásokat hangsúlyozzák (11, 13).

ebből az érvelésből következik, hogy a motoros cselekvések hatékonyságának akut vagy krónikus változásainak megfelelő hatással kell lenniük a koordináció minőségére. Ebben a tekintetben bebizonyosodott, hogy az izmok hosszának változásai, például azok, amelyek a végtag testtartásának változásaiból adódnak, megváltoztatják az adott idegi bemenethez generált erő szintjét (pl. 21), és ennek megfelelően a testtartás manipulálása kiszámítható és megbízható hatással van arra a stabilitásra, amellyel a szenzomotoros koordinációs feladatok elvégezhetők (11, 13). A jelenlegi kontextusban nagyobb jelentőséggel bír az a megfigyelés, hogy a specifikus izmok erősségének krónikus változásai, amelyeket egy ellenállási képzési program indukál, szintén megbízhatóan befolyásolják a szenzomotoros koordináció stabilitását. Carroll et al. (6) arról számoltak be, hogy a mutatóujját meghosszabbító izmok erősségének növekedése egy olyan feladat végrehajtásának fokozásához vezet, amely megkövetelte, hogy a ritmikus mozgások kiterjesztési fázisát időben elvégezzék egy hallási metronóm ütemével. Jellemzően az ilyen feladatok elvégzése nagyon változó lesz, és a szükséges koordinációs minta veszélybe kerül, mivel a mozgás gyakorisága növekszik. 4 hét fokális ellenállás-edzés után azonban jelentősen megnőtt a feladat pontos és stabil módon történő elvégzésének gyakorisága (6).

a viselkedés stabilitásának ilyen változásait a motoros műveletek hatékonyságának képzett indukált változásai közvetítik? Az ellenállóképzés egyik közvetlen következménye a kortikospinális út nyereségének növekedése (8). 4-wk időtartamú edzési beavatkozás után a gerinc motoneuronjainak bemeneti szintje, amely egy bizonyos fokú izomaktivációval vagy ízületi nyomatékkal társul, alacsonyabb, mint az edzés előtt (lásd még Ref. 27). Annyiban, hogy módosult a kortikális motorhálózat aktivitási szintje közötti kapcsolat, amely közvetlenül kapcsolódik az adott feladathoz és a megfelelő izomerőhöz, a hatékonyság változására lehet következtetni.

a legutóbbi jelentések szerint a kortikomotoneuronális szinapszis plaszticitást mutat, és az önkéntes tevékenységre adott válaszként rövid távú modulációnak van kitéve (19, 40), felveti annak lehetőségét, hogy a szinapszis krónikus adaptációját nagy intenzitású edzés indukálhatja. Talán jellemzőbb azonban az ellenállóképzés által kiváltott erőváltozásokra gondolni a kontraktilis tulajdonságok intramuszkuláris adaptációja szempontjából. Röviden, a fehérje tömegének és a vázizomrostok összetételének rezisztencia-edzés által közvetített változásai megváltoztatják (azaz növelik) belső képességüket, hogy erőt generáljanak az efferens idegi hajtásra adott válaszként. Természetesen azok a tényezők, amelyek (akutan) csökkentik a perifériás izomzat erőtermelő képességét, mint például az excentrikus összehúzódások által kiváltott izomrostkárosodás, a kortikális motorhálózat aktivitásának megfelelő növekedését igénylik az egyenértékű viselkedési eredmények elérése érdekében (14). Ésszerűnek tűnik tehát azt feltételezni, hogy annak a ténynek köszönhetően, hogy a csökkenő efferens hajtás arányos csökkenése szükséges az egyenértékű mozgási eredmény eléréséhez (Lásd az ábrát. 1), A vázizomrostok erőtermelő képességének növekedése a feladat függő aktivitásának csökkenését eredményezi a kérgi motorhálózatban, így csökken az aktivitás-függő kapcsolás által közvetített interferencia. Az edzés által kiváltott intramuszkuláris adaptációk eredményeként tehát az agy motoros központjaiban a feladatspecifikus szinergiák példányosításának folyamata, valamint az izomkoordináció, amelyhez ezek a szinergiák keletkeznek, robusztusabbak lesznek, mint amikor az edzés előtt az izomerő alacsonyabb hatékonysággal jött létre.

az izmok összetétele szinergiák

stabilitás és alkalmazkodóképesség.

a komplex természetes feladatokban az erőnövekedés potenciálisan jótékony hatásainak értékeléséhez figyelembe kell venni azt a kontextust is, amelyben az izomműveleteket végzik. A mindennapi életben tapasztalt feladatok ritkán járnak egyetlen izommal. Egy adott izom vagy izomcsoport erőnövekedésének potenciális hozzájárulását egy adott mozgási feladat elvégzéséhez korlátozza annak a szinergiának az összetétele, amelyen belül az izmok aktiválódnak. A belső szinergiákat protogén (szó szerint az elején kialakult) izom-toborzási mintáknak tekintik, amelyek a mozgások alapvető repertoárját generálják. Például a csukló ritmikus hajlítása és meghosszabbítása olyan izmok váltakozó toborzását igényli, amelyek mechanikusan ellentétes cselekvési vonalakkal rendelkeznek. Ezeket a mozgásokat idegi áramkörök támogatják, amelyek elősegítik az anatómiai (nem funkcionális) agonista és antagonista izmok kölcsönös aktiválódását . A csukló elrablása-addukciós mozgása csak olyan kontrollstratégiákon keresztül valósítható meg, amelyek gátolják ezeknek a protogén izom-toborzási mintáknak a kifejeződését (2, 9). Bár a radiális csuklóhosszabbító (ECR) és a flexor (FCR) klasszikus antagonistaként viselkedik a hajlítás és a meghosszabbítás során, együtt aktiválódnak a csukló elrablása során. Bár a Ritmikus abduction-adduction mozgások létrehozásához elegendő kontrollrendszerek a legtöbb esetben példányosíthatók, amikor a feladatigények növekednek, például a szükséges mozgási sebesség növelésével, a rugalmasabb belső szinergiák kifejeződésével a flexorok és az extenzorok kölcsönös aktiválása válik dominánssá (31). Annak ellenére, hogy sok izomrendszert belső szinergiák jellemeznek, ezek az aktiválási minták nem feltétlenül mindig eredményezik a leghatékonyabb megoldást a foglalkozási vagy rekreációs környezetben meghatározott feladatigényekre (12).

az izom-toborzási minták feladatfüggő modulációjának nyilvánvaló lehetősége a készségszerzés összefüggésében azt jelzi, hogy az izom-szinergiák összetételében is van bizonyos rugalmasság (pl. 26, 47). Mindazonáltal nyilvánvaló, hogy a központi idegrendszer egyensúlyt tart fenn az új feladatokra vonatkozó alkalmazkodási lehetőség és azon paraméterek száma között, amelyek tekintetében a motorteljesítmény változásait fejezik ki. Az olyan képzési programok, amelyek magukban foglalják az izmok aktiválását a belső szinergiák által nem kedvelt módon, elsősorban elősegíthetik a rugalmasságot ezen izmok későbbi toborzásában más feladatkörökben, és ezáltal fokozhatják funkcionális képességeiket. Nyilvánvaló azonban, hogy az összes lehetséges izomkombinációnak csak egy kis részét alkalmazzák a mozgás szabályozásában. Az ezen kombinációk által képviselt izom-szinergiák különösen érzékenyek a biomechanikai tényezőkre, beleértve a végtagra ható egyes izmok erőtermelő képességét (35) és a hozzájuk tartozó izom-Momentum karokat. Ezért szükségszerűen erősen korlátozott az edzés során elérhető lehetséges izomkombinációk altere.

szemléltető példa.

a belső izomszinergiák jelenléte által az edzésre vonatkozó korlátozások jellegét szemléltetheti egy szenzomotoros koordinációs feladat, amely első pillantásra úgy tűnik, hogy hiányzik a mindennapi élet során alkalmazott mozgások összetettsége. Mindazonáltal világos képet ad az általánosabban alkalmazandó elvekről. Amikor először kérték, hogy a mutatóujj ritmikus elrablási-addukciós mozgásait (a metakarpális-phalangealis ízületről) időben generálják a metronóm ütemével, a legtöbb egyén önkéntelen spontán átmenetet mutat az ujj forgó mozgására és végül a hajlítás-meghosszabbításra, mivel a mozgás gyakorisága megnő (28). A nem kívánt viselkedés annak a ténynek a közvetlen következményeként merül fel, hogy az ujjak elrablási-addukciós mozgása csak komplex idegi kontrollstratégiákon keresztül valósítható meg, amelyeknek a bazális (pl., belső) izom szinergiák. A mozgásszervi anatómia elemzése azt sugallja, hogy a koordinációs feladat által igényelt ujjak egymás melletti mozgását a kéz belső izmainak hatása okozhatja: az első dorsalis interosseus (FDI) és az első volar interosseus (FVI). Az alkarból származó izmok, amelyek elsősorban az ujj hajlítására és meghosszabbítására hatnak, mint például az extensor digitorum communis (EDC) és a flexor digitorum superficialis (FDS) mutatóujj része, szintén hozzájárulhatnak az elrabláshoz és az addukcióhoz (pl. 52). Az elrablási-addukciós feladat kezdeti kitettségekor az efferens hajtás nem egyszerűen az interossei felé irányul; az alkarból származó külső izmok is részt vesznek. Mivel a legtöbb egyén képtelen arra, hogy a fókuszmotoros parancsokat egyedül a belső kézizmokra irányítsa, mivel a mozgás gyakorisága megnő, és az alkarizmok erőtermelő képessége lényegesen nagyobb, mint az interosseié, toborzásuk végül olyan mozgást eredményez, amelyet a fő Momentum karjaik uralnak: azaz hajlítás és kiterjesztés (12).

egy nemrégiben készült tanulmányban (12; vázlatosan illusztrálva az ábrán. 2), arra törekedtünk, hogy felmérjük az izomkoordináció mintáit, amelyeket a központi idegrendszer hajt végre, nemcsak ennek a feladatnak a kezdeti kitettségén, hanem intenzív edzés után is időszak. Öt ülést, amelyek mindegyike 20 kísérletből állt, egymást követő napokon végeztek. Minden kísérletben a résztvevők megkíséreltek elrablási-addukciós mozgásokat produkálni, mivel az ingerlő metronóm gyakorisága megnőtt. Az EMG aktivitást az FDI, az FVI, az FDS és az EDC-ből rögzítették. Az edzés utolsó napjára a mozgások pontosabban illeszkedtek a kívánt profilhoz (azaz abduction-adduction), és nagyobb térbeli és időbeli stabilitást mutattak, mint a kezdeti teljesítmény során. Az edzés korai szakaszában a belső kézizmokban (FDI és FVI) váltakozó aktivációs mintát tartottak fenn, még a legmagasabb frekvenciákon is. Ezzel szemben, mivel a mozgások üteme megemelkedett, az FDS és az EDC aktivitása általános intenzitással nőtt, és tónusos vagy szakaszos lett. Az edzés előrehaladtával és a teljesítmény javulásával az izomkoordináció változásai elsősorban a külső izmokban (EDC és FDS) fejeződtek ki. Ezek a változások ezen izmok testtartási szerepének növekedése, az aktiválás fázisos mintáira való áttérés vagy ezen izmok szelektív kikapcsolódása formájában jelentkeztek (12). Bár a feladat teljesítménye minden esetben javult, az a tény, hogy az adaptív változás jellege meglehetősen eltérő volt a vizsgálatban részt vevő különféle egyének számára, megerősíti azt a nézetet, hogy a belső izom szinergiák elnyomása csak komplex, és gyakran idioszinkratikus, idegi kontroll stratégiák. Ésszerűnek tűnik arra a következtetésre jutni, hogy az olyan képzési programok, amelyek az izmokat olyan aktivációs mintákba vonják be, amelyeket a belső szinergiák nem támogatnak, és ezért új ellenőrzési stratégiák kidolgozását igénylik, elősegítik a rugalmasságot ezen izmok későbbi toborzásában más feladatkörökben is. A következő szakaszban figyelembe veendő bizonyítékok azonban azt sugallják, hogy ha a belső izom-szinergiákat ismétlődő és sztereotip (rezisztencia) képzési rendszerek erősítik, akkor nem feltételezhető a képzett izmok más feladatkörökben történő toborzásának lehetősége.

 ábra. 2.

ábra. 2.In generáló váltakozó abduction (ABD) és adduction (add) mozgások a mutatóujjak, efferens meghajtó (ons) irányul, hogy a belső kézizmok első háti interosseus (FDI) és az első volar interosseus (FVI). Ezek az izmok kölcsönös aktivációs mintázatot mutatnak (a kölcsönös gátlást közvetítő interneuronokat a •képviseli). Ezenkívül az efferens hajtás az extensor digitorum communis (EDC) és a flexor digitorum superficialis (FDS) mutatóujjrészére irányul, mivel ezek az izmok is hozzájárulhatnak az ujj elrablásához és addukciójához (vö. Ref. 32). Olyan körülmények között, amikor alacsony vagy alacsony sebességű mozgásokra van szükség, és az efferens hajtás szintje viszonylag alacsony (A), az ujjak koordinációs feladat által megkövetelt oldalirányú mozgását a kéz belső izmainak hatása okozhatja. Amikor nagyobb erő vagy sebesség mozgására van szükség (B), mivel a legtöbb egyén képtelen arra, hogy a fókuszmotoros parancsokat egyedül a belső kézizmokra irányítsa, és az alkarizmok erőtermelő képessége lényegesen nagyobb, mint az interosseié, toborzásuk végül olyan mozgást eredményez, amelyet a fő Momentum karjaik uralnak, azaz hajlítás és kiterjesztés. fok, fok.

HEBBIAN adaptáció

neuronok, amelyek együtt tüzelnek, összekapcsolódnak.

bár a szinergiák jelentik az önkéntes mozgalmak repertoárjának építőköveit, az új motoros készségek elsajátítása szükségszerűen azok újraösszetételén alapul. Nyilvánvaló azonban, hogy ez a folyamat megköveteli, hogy a leszálló kontroll erősen finomított mintáit példányosítsák, hogy ellensúlyozzák a protogén izom toborzási mintákat, szokásos megerősítésnek alávetve, amelyek egyébként zavarhatják a kívánt mozgási eredményt. Ezért meglepő lenne, ha az izmok szokásos mintákban történő aktiválását igénylő edzési mozgások képesek lennének elősegíteni rugalmas toborzásukat más feladatkörökben is.

1949-ben Donald Hebb (22) bevezette azt az elképzelést, hogy a kortikális neuronok közötti kapcsolatok olyan mértékben erősödnek, hogy egyidejűleg aktívak.

amikor az a sejt axonja elég közel van ahhoz, hogy gerjesztse A B sejtet, és ismételten vagy tartósan részt vesz annak égetésében, valamilyen növekedési folyamat vagy anyagcsere-változás történik az egyik vagy mindkét sejtben, így a hatékonysága, mint a B sejtet égető sejtek egyike, megnő.

a koncepció, hogy “a neuronok, hogy a tűz együtt, huzal együtt,” ábrán látható vázlatosan. A 3a jelenleg a fejlődési idegtudomány központi tétele, és empirikus bizonyítékok támasztják alá, hogy az egyidejűleg akciós potenciált felszabadító neuronok esetében nagyobb a valószínűsége annak, hogy szinaptikus kapcsolatok alakulnak ki. A kiváltó “viselkedési” kontextus által megkövetelt asszociációk így megmaradnak, míg mások megszűnnek. Ugyanígy feltételezzük, hogy a korrelálatlan aktivitás csökkenti a funkcionális kapcsolatot. Bár úgy gondolják, hogy ezek a folyamatok fontos szerepet játszanak a kognitív és nyelvi fejlődésben(pl. 39), vannak olyan körülmények, amelyekben nemkívánatos következményekhez vezethetnek. Szélsőséges példákban, például epilepsziában, a rohamok során szinkronban aktivált neuronok krónikus adaptációkat mutatnak, például axonális csírázást. A Hebbian adaptáció erősítheti az adott bemenet által generált idegi választ; ez azonban csak akkor hasznos, ha a kiváltott válasz megfelel annak a kontextusnak, amelyben a kívánt viselkedés végül kifejeződik. Olyan körülmények között, amikor az eltérő válasz megfelelőbb lenne, a Hebbiai megerősítés káros következményekkel járhat.

 ábra. 3.

ábra. 3.A Hebbian adaptáció magában foglalja azt a feltevést, hogy a kortikális neuronok közötti kapcsolatok olyan mértékben erősödnek, hogy egyidejűleg aktívak. A felső sorban 2 A és B cella látható, amelyek egy képzési feladat összefüggésében vesznek részt, szinkron tüskevonatokat mutatva. Abban az esetben, ha Hebbian adaptáció történik (az A és B összekötő nyilak vastagsága a szinaptikus kapcsolatok erősségét jelzi), a 2 sejt közötti funkcionális kapcsolatok erősödnek az edzés előrehaladtával (A). Abban az esetben azonban, ha a hebbiai adaptáció a szenzoros irányításon alapuló szuperordinált kontrollon keresztül történik (B), az A és a B sejt közötti funkcionális kapcsolatok a képzés következtében nem erősödhetnek meg.

ma már általánosan elismert tény, hogy az ellenállás-edzés által kiváltott adaptációk más funkcionális feladatokra történő átvitelének hatékonysága attól függ, hogy milyen hasonlóság van az edzés rendszeres végrehajtása révén konszolidált izomkoordináció és az egyéb tevékenységek során meghatározott mozgási célok eléréséhez szükséges (pl. 41). Várható, hogy a pozitív transzfer olyan körülmények között következik be, amelyekben az edzés által megerősített specifikus izomaktivációs minták szintén szükségesek az alternatív feladatkörnyezetben. Abban az esetben, ha az edzéssel megerősített aktiválási minták nincsenek összhangban a cél viselkedése által megköveteltekkel, valószínűleg negatív transzfer következik be. Korábban azt javasoltuk, hogy a negatív transzfer lehetősége elvileg csökkenthető a magasabb agyi központok által közvetített specifikus kontroll mechanizmusok végrehajtásával (7). Ezek magukban foglalhatják a gátló intrakortikális utak szabályozását, amelyekről úgy gondolják, hogy közvetítik a térhatást gátlás a motorrendszerben (pl. 50).

a visszacsatolás közvetítő szerepe.

bár úgy tűnik, hogy a Hebbiai mechanizmusok ígéretes alapot nyújtanak az idegi adaptáció különböző aspektusainak, beleértve a hosszú távú potencírozást is, ma már nyilvánvaló, hogy ez a keret nem teljesen elegendő a viselkedés változásainak figyelembevételéhez anélkül, hogy kidolgoznák az eredményinformáció iránti érzékenységet. Kortárs elemzésekben (pl. 38), figyelembe vették azokat az eszközöket, amelyek révén egy eredendően Hebbiai adaptív folyamatot felsőbb ellenőrzési rendszerek vezérelhetnek, amelyek alapján visszajelzést adnak arról, hogy a lehetséges eredmények megkülönböztethetők-e. A legfontosabb betekintés ebben a tekintetben, amely különösen fontos a képzéshez való alkalmazkodás szempontjából (amint azt az ábra vázlatosan szemlélteti. 3), az a felismerés, hogy a megfelelő szenzoros irányítás jelenlétében lehetséges a hebbiai plaszticitás kapuja (pl. 42).

laboratóriumunkban (1) nemrégiben végzett kísérletben megvizsgáltuk az ellenállóképzés hatását az idősebb felnőttek összehangolt erőtermelésére. Harminc személy végzett egy vizuálisan irányított célzási feladatot egy olyan céltartományra, amely megkövetelte az izometrikus nyomaték pontos generálását 2 szabadságfokban (azaz pronation-supination és flexion-extension) a könyök körül, mind a 4-wk edzés előtt, mind után. Hat résztvevőből álló csoportokat osztottak ki két progresszív rezisztencia-edzés (PRT) csoportba, két állandó alacsony terhelésű (10% MVC) képzési csoportba (CLO), valamint egy edzés nélküli kontroll csoportba. A PRT és a CLO kohorszok hat résztvevőjéből álló külön csoportok olyan edzési mozgásokat hajtottak végre, amelyek vagy kombinált hajlítási és szupinációs nyomatékokat, vagy kombinált kiterjesztési és szupinációs nyomatékokat igényeltek. Ezeket a specifikus kombinációkat azért választottuk ki, mert a kombinált hajlításban és szupinációban a bicepsz brachii agonistaként működik mindkét szabadságfokban, míg a hajlításban és a pronációban ez az izom agonista a hajlításhoz, de antagonista a pronáció tekintetében. Ezért azt feltételezték, hogy legalább ezen izom tekintetében a kombinált hajlítás és szupináció létrehozása a meglévő szinergia megerősítését szolgálná, míg a kombinált hajlítás és pronáció új ellenőrzési stratégiát igényel. Az edzési mozgásokat mindegyik esetben a folyamatos vizuális visszacsatolás biztosítása vezérelte az egyes szabadságfokban jelenleg alkalmazott nyomaték szintjéről. Kritikus megállapítás volt, hogy az alacsony terheléssel képzett résztvevők által a vizuálisan irányított célzási feladat teljesítményének javulása következetesebb volt, mint a fokozatosan növekvő terheléssel képzett csoport által megvalósítottak. Legfőképpen az a csoport, amely kombinált hajlítást és szupinációt generált az edzés során, fokozatosan növekvő terheléssel, a teljesítmény csökkenését mutatta (a célszerzési idő növekedése), amikor ezt követően tiszta szupinációs mozgásra volt szükség az átviteli feladat során. Ilyen hiányt nem figyeltek meg abban a csoportban, amely pontosan ugyanazt az edzési kombinációt végezte alacsony terhelés mellett.

a hajlítási-szupinációs kiképző csoport tekintetében, amikor a szükséges nyomaték szintje viszonylag alacsony volt (10% MVC), úgy tűnik, hogy az edzőmozgás vizuális visszacsatolása elegendő volt ahhoz, hogy pozitív átvitel történjen a célzási feladatra. Ezzel szemben olyan körülmények között, amikor az edzési feladat által megkövetelt nyomaték szintje jelentős volt (40-100% MVC), bizonyíték volt a negatív átvitelre. Ezek a megállapítások értelmezhetők egy Hebbian által hivatkozott elemzés szempontjából(pl. 56). Ebben a tekintetben a (hajlítás-szupináció) képzési feladat két egyidejű folyamat működése szempontjából jellemezhető. Várható lenne, hogy a belső izomszinergia által alárendelt toborzási minta gyakori ismétlése tovább erősítené a funkcionális kapcsolatot a megfelelő neurális hálózatokon belül (pl. 34). Annyiban, hogy az aktivitás szintjét kritikus meghatározó tényezőnek tartják a Hebbiai alkalmazkodásban, az ezzel az eszközzel kiváltott konszolidáció szintje valószínűleg nagyobb volt azoknál a résztvevőknél, akik magas összehúzódásokat generáltak, és fokozatosan növekszik, intenzitás, mint azoknál, akik alacsony szintű erőt alkalmaztak. A Barry és Carson tanulmányban (1) alkalmazott képzési protokoll további fontos szempontja az volt, hogy folyamatos és pontos információkat szolgáltasson az edzési mozgások előrehaladásáról (azaz az egyes szabadságfokban alkalmazott nyomaték szintjéről). Így olyan mértékben, hogy a képzési feladat a precíz érzékszervi (vizuális) visszacsatolás biztosításán alapuló szuperordinált ellenőrzési folyamatokat alkalmazta, a hebbiai plaszticitás kapujának (pl. 38). A két folyamat közötti relatív egyensúly valószínűleg egészen más volt a két hajlítás-szupináció képzési csoport esetében. Azok számára, akik nagy erejű összehúzódásokat generáltak, a belső izmok szinergiáinak alapjául szolgáló funkcionális kapcsolat bármilyen konszolidációja a Hebbian típusú adaptáció alapján valószínűleg domináns volt. Ezzel szemben a viszonylag alacsony szintű erőt alkalmazó csoport számára a kibővített visszacsatolás lehetővé tette a Hebbian típusú adaptív folyamatok megfelelő kapuját, és elősegíthette a nagyobb későbbi rugalmasságot a képzett izmok toborzásában más feladatkörökben.

általános összefoglaló

a központi idegrendszer Szervezete által az edzés által kiváltott izomkoordináció változásaira vonatkozó korlátozások természetének szemléltetésére három alapvető fogalmat tárgyaltak: aktivitásfüggő kapcsolás, az izom szinergiák összetétele és a Hebbian adaptáció. Azt állították, hogy a motoros cselekvések hatékonyságának edzés által hivatkozott variációi befolyásolják a koordináció stabilitását azáltal, hogy megváltoztatják az aktivitástól függő összekapcsolódás lehetőségét a mozgási feladatban toborzott fokális izmok kortikális reprezentációi és az agyi áramkörök között, amelyek nem járulnak hozzá közvetlenül a szükséges viselkedéshez. Arra is rámutattak, hogy az edzés során generálható viselkedési tartományt korlátozza a meglévő belső izom-szinergiák összetétele. Olyan körülmények között, amikor az erőteljes vagy nagy sebességű mozgások létrehozására irányuló kísérletek egyébként nem megfelelő cselekvési minták létrehozását eredményeznék, a kívánt mozgási eredményre jellemző ellenőrzési stratégiák kidolgozásának elősegítésére irányuló képzésre lehet szükség a belső szinergiák által érintett izmok erőtermelő képességeinek kompenzálásához. Azt is kimutatták, hogy szenzoros visszacsatoláson alapuló szuperordinált kontroll hiányában fennáll annak a lehetősége, hogy a belső izomszinergiák által támogatott mozgási minták ismétlődő végrehajtásával megerősített funkcionális idegi kapcsolat rosszul alkalmas lehet e szinergiák későbbi lebontására, amint azt más célirányos céltudatos cselekvések megkövetelhetik.

megragadom az alkalmat, hogy elismerjem Tim Carroll, Ben Barry és Jon Shemmell közreműködését, akik segítettek a gondolkodásom alakításában a jelen áttekintésben tárgyalt kérdésekkel kapcsolatban, és kezdeményeztek néhány kapcsolódó kísérleti munkát, amelyet a Queenslandi Egyetem Perception and Motor Systems laboratóriumában végeztek. Az elismerés kiterjed Simon Gandevia-ra és három névtelen bírálóra is, akik hasznos megjegyzéseket tettek a kézirat előző változatához.

  • 1 Barry BK és Carson RG. Az ellenállóképzés átadása az idősebb felnőttek gyors összehangolt erőtermelésének fokozása érdekében. Exp Brain Res 159: 225-238, 2004.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 2 Bawa P, Chalmers GR, Jones KE, Sogaard K és Walsh ML. A csuklócsukló ellenőrzése emberben. Eur J Appl Physiol 83: 116-127, 2000.
    Crossref | PubMed / Isi / Google Scholar
  • 3 Bernstein NA. A mozgások koordinálása és szabályozása. London: Pergamon, 1967.
    Google Scholar
  • 4 Blinkenberg M, Bonde C, Holm S, svarer C, Andersen J, Paulson OB és I. törvény. Értékelje a regionális agyi aktiváció függőségét egy ismétlődő motoros feladat végrehajtása során: PET-vizsgálat. J Cereb Véráramlás Metabolit 16: 794-803, 1996.
    Crossref / PubMed | Isi / Google Tudós
  • 5 Burke RE. Motoros egység típusú macska tricepsz surae izom. J Physiol 193: 141-160, 1967.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 6 Carroll TJ, Barry B, Riek S és Carson RG. Az ellenállóképzés növeli a szenzomotoros koordináció stabilitását. Proc R Soc Lond B Biol Sci 268: 221-227, 2001.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 7 Carroll TJ, Riek S és Carson RG. Neurális adaptációk az ellenállóképzéshez-a mozgásszabályozás következményei. Sport Med 31: 829-840, 2001.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 8 Carroll TJ, Riek S és Carson RG. Az emberek ellenállóképzése által kiváltott idegi adaptáció helyei. J Physiol 544: 641-652, 2002.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 9 Carson RG. Az emberi önkéntes mozgalmak egyszerű és egységes megközelítése. J mot Behav 36: 378-380, 402-407; vita 408-417, 2004.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 10 Carson RG. Irányító koordináció: miért számítanak az izmok? In: koordinációs dinamika: kérdések és trendek, szerkesztette: Jirsa VK és Kelso JAS. Berlin: Springer-Verlag, 2004, p. 141-154.
    Google Tudós
  • 11 Carson RG. Neuromuszkuláris-csontváz korlátok az észlelés-cselekvés kapcsolás dinamikájára. Exp Brain Res 110: 99-110, 1996.
    PubMed | Isi | Google Scholar
  • 12 Carson RG és Riek S. változások az izmok toborzási mintáiban a készségszerzés során. Exp Brain Res 138: 71-87, 2001.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 13 Carson RG és Riek S. a közös álláspont hatása az észlelés-cselekvés összekapcsolásának dinamikájára. Exp Brain Res 121: 103-114, 1998.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 14 Carson RG, Riek S és Shahbazpour N. az emberi erőérzet központi és perifériás közvetítése excentrikus vagy koncentrikus összehúzódások után. J Physiol 539: 913-925, 2002.
    Crossref / PubMed | Isi / Google Scholar
  • 15 Cheney PD, Fetz EE és Mewes K. A végtagmozgások corticospinalis és rubrospinalis szabályozásának idegi mechanizmusai. Prog Brain Res 87: 213-252, 1991.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 16 Dai TH, Liu JZ, Sahgal V, Brown RW és Yue GH. Az izomteljesítmény és a funkcionális MRI-vel mért agyi aktiváció közötti kapcsolat. Exp Brain Res 140: 290-300, 2001.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 17 Feige B, Aertsen A és Kristeva-Feige R. dinamikus szinkronizálás több kortikális motoros terület és izomaktivitás között fázisos önkéntes mozgásokban. J Neurofiziol 84: 2622–2629, 2000.
    Link / Isi / Google Scholar
  • 18 Gabriel DA, Kamen G és Frost G. neurális adaptációk a rezisztív gyakorlathoz: mechanizmusok és ajánlások a képzési gyakorlatokhoz. Sport Med 36: 133-149, 2006.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 19 Gandevia SC, Petersen N, Butler JE és Taylor JL. Az emberi motoneuronok károsodott reakciója a kortikospinális stimulációra önkéntes testmozgás után. J Physiol 521: 749-759, 1999.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 20 Gelfand IM és Tsetlin ML. A központi idegrendszer mechanizmusainak matematikai modellezéséről. In: egyes biológiai rendszerek strukturális-funkcionális szervezetének modelljei, szerkesztette: Gelfand IM, Gurfinkel SV, Fomin SV és Tsetlin ML. Moszkva: Nauka, 1966, p. 9-26.
    Google Scholar
  • 21 Gordon AM, Huxley AF és Julian FJ. Az izometrikus feszültség változása a gerinces izomrostok szarkomer hosszával. J Physiol 184: 170-192, 1966.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 22 Hebb DO. A viselkedés szervezése: neuropszichológiai elmélet. New York: Wiley, 1949.
    Google Tudós
  • 23 Heckman CJ. A motoneuron dendritek aktív vezetőképessége növeli a mozgási képességeket. Exerc Sport Sci Rev 31: 96-101, 2003.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 24 Hufnagel A, Jaeger M és Elger CE. Transzkraniális mágneses stimuláció: a mágneses motor által kiváltott potenciálok specifikus és nem specifikus megkönnyítése. J Neurol 237: 416-419, 1990.
    Crossref / Isi / Google Scholar
  • 25 Humphrey DR. A mozgások és izmok ábrázolása a főemlősök precentrális motoros kéregén belül: történelmi és aktuális perspektívák. Fed Proc 45: 2687–2699, 1986.
    Google Scholar
  • 26 Jamison JC és Caldwell GE. Izom szinergiák és izometrikus nyomatéktermelés: a szupináció és a pronációs szint hatása a könyök hajlítására. J Neurofiziol 70: 947-960, 1993.
    Link | ISI / Google Scholar
  • 27 Jensen JL, Marstrand PC és Nielsen JB. A motoros készségképzés és az erősítő edzés a központi idegrendszer különböző műanyag változásaihoz kapcsolódik. J Appl Physiol 99: 1558-1568, 2005.
    Link | ISI / Google Scholar
  • 28 Kelso JAS, Buchanan JJ, DeGuzman GC és Ding M. A biológiai koordináció szabadságának spontán toborzása és megsemmisítése. Phys Lett Egy 179: 364-371, 1993.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 29 Kinsbourne M és Hicks RE. Funkcionális agyi tér feltérképezése: verseny és együttműködés az emberi teljesítményben. In: az agy aszimmetrikus funkciója, szerkesztette Kinsbourne M. Cambridge, Egyesült Királyság: Cambridge University Press, 1978, p. 267-273.
    Google Scholar
  • 30 Lemon R. a főemlős motoros kéreg kimeneti térképe. Trends Neurosci 11: 501-506, 1988.
    Crossref / PubMed | Isi / Google Scholar
  • 31 Li Y, Levin O, Carson RG és Swinnen SP. Bimanual koordináció: a homológ izomaktiváció relatív időzítése által előírt korlátok. Exp Brain Res 156: 27-38, 2004.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 32 Li ZM, Pfaeffle HJ, Sotereanos DG, Goitz RJ és Woo SL. Többirányú erő és erő boríték a mutatóujj. Clin Biomech (Bristol, Avon) 18: 908-915, 2003.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 33 Liddel EG és Sherrington CS. Recruitment és néhány más tényező a reflex gátlás. Proc R Soc Lond B Biol Sci 97: 488-518, 1925.
    Crossref | Google Scholar
  • 34 Liepert J, Terborg C és Weiller C. a hüvelykujj és a láb szinkronizált mozgása által kiváltott motoros plaszticitás. Exp Brain Res 125: 435-439, 1999.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 35 Loeb EP, Giszter SF, Saltiel P, Bizzi E és Mussa-Ivaldi FA. A motoros viselkedés kimeneti egységei: kísérleti és modellezési tanulmány. J Cogn Neurosci 12: 78-97, 2000.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 36 Lorenzano C, Gilio F, Inghilleri M, Conte a, Fofi L, Manfredi M és Berardelli A. az elektromos aktivitás terjedése kortikális szinten, ismétlődő mágneses stimuláció után normál alanyokban. Exp Brain Res 147: 186-192, 2002.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 37 Luppino G és Rizzolatti G. a frontális motoros kéreg szervezete. Hírek Physiol Sci 15: 219-224, 2000.
    absztrakt | Google Tudós
  • 38 McClelland JL. Milyen messzire tudsz menni a Hebbiai tanulással,és mikor vezet félre? In: az agy és a kognitív fejlődés változásának folyamata: figyelem és teljesítmény XXI, szerkesztette Munakata Y és Johnson MH. Oxford, Egyesült Királyság: Oxford University Press, 2006.
    Google Scholar
  • 39 McClelland JL. A természet és a nevelés kölcsönhatása a fejlődésben: párhuzamos elosztott feldolgozási perspektíva. In: nemzetközi perspektívák a pszichológiai tudományról: vezető témák szerkesztette: Bertelson P, Eelen P és D ‘ Ydewalle G. Hillsdale, NJ: Erlbaum, 1994, p. 57-88.
    Google Scholar
  • 40 Petersen NT, Taylor JL, Butler JE és Gandevia SC. A kortikospinális út aktivitásának depressziója az emberi motoros viselkedés során erős önkéntes összehúzódások után. J Neurosci 23: 7974-7980, 2003.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 41 Rutherford OM és Jones DA. A tanulás és a koordináció szerepe az erőnléti képzésben. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55: 100-105, 1986.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 42 Salinas E és Abbott LF. Kódolt információk átvitele az érzékszervektől a motoros hálózatokig. J Neurosci 15: 6461-6474, 1995.
    Crossref / PubMed | Isi / Google Scholar
  • 43 Schlaug G, Sanes JN, Thangaraj V, Darby DG, Jancke L, Edelman RR és Warach S. agyi aktivációs kovárok mozgási sebességgel. Neuroreport 7: 879-883, 1996.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 44 Schneider C, Devanne H, Lavoie BA és Capaday C. A motoros kérgi pontok funkcionális összekapcsolásában részt vevő idegi mechanizmusok. Exp Brain Res 146: 86-94, 2002.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 45 Schuster HG és Wagner P. a vizuális kéreg neuronális oszcillációinak modellje. 1. Közép-mező elmélet és a fázisegyenletek levezetése. Biol Cybern 64: 77-82, 1990.
    Crossref / Isi / Google Scholar
  • 46 Schuster HG és Wagner P. a vizuális kéreg neuronális oszcillációinak modellje. 2. A funkciófüggő szinkronizálás fázisleírása Biol Cybern 64: 83-85, 1990.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 47 Shemmell J, TRESILIAN JR, Riek S, Barry BK és Carson RG. Neuromuszkuláris adaptáció a készség elsajátítása során két szabadságfokú célszerzési feladaton: dinamikus mozgás. J Neurofiziol 94: 3058-3068, 2005.
    Link | Isi / Google Scholar
  • 48 Siemionow V, Yue GH, Ranganathan VK, Liu JZ és Sahgal V. a motoros aktivitással kapcsolatos kortikális potenciál és az önkéntes izomaktiváció közötti kapcsolat. Exp Brain Res 133: 303-311, 2000.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 49 Slobounov s, Johnston J, Chiang H és Ray W. A mozgással kapcsolatos EEG potenciálok erő-vagy végeffektorfüggőek: többujjas kísérlet bizonyítéka. Clin Neurophysiol 113: 1125-1135, 2002.
    Crossref | PubMed | Isi / Google Scholar
  • 50 Sohn YH és Hallett M. Térhatású gátlás az emberi motorrendszerben. Exp Brain Res 158: 397-404, 2004.
    Crossref / PubMed | Isi / Google Scholar
  • 51 Turner RS, Grafton ST, VOTAW JR, Delong MR és Hoffman JM. A mozgási sebesség szabályozását közvetítő motoros aláramkörök: PET-vizsgálat. J Neurofiziol 80: 2162-2176, 1998.
    Link | Isi / Google Scholar
  • 52 Valentin P. az interossei és a lumbricals. Ban ben: a kéz, szerkesztette Tubiana R. Philadelphia, PA: Saunders, 1981, p. 244-254.
    Google Scholar
  • 53 Vallbo AB és Wessberg J. A motor teljesítményének szervezése az ember lassú ujjmozgásaiban. J Physiol 469: 673-691, 1993.
    Crossref | PubMed | Isi | Google Scholar
  • 54 Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E és Martinerie J. a brainweb: fázisszinkronizálás és nagyszabású integráció. Nat Rev Neurosci 2: 229-239, 2001.
    Crossref / PubMed | Isi / Google Scholar
  • 55 Windhorst U, Burke RE, Dieringer N, Evinger C, Feldman AG és Hasan Z. melyek a motoros viselkedés kimenetei és hogyan szabályozzák őket? In: motorvezérlés: fogalmak és kérdések, szerkesztette Humphrey DR és Freund H-J. New York: Wiley, 1991, p. 101-119.
    Google Scholar
  • 56 Wolters a, Sandbrink F, Schlottmann a, Kunesch E, Stefan K, Cohen LG, Benecke R és Classen J. A időbeli aszimmetrikus Hebbiai szabály, amely az emberi motoros kéreg plaszticitását szabályozza. J Neurofiziol 89: 2339-2345, 2003.
    Link | Isi / Google Scholar

Similar Posts

Vélemény, hozzászólás?

Az e-mail-címet nem tesszük közzé.