Cambiamenti nella coordinazione muscolare con l’allenamento

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a impegnarsi in una formazione che ha come obiettivo specifico un aumento di forza muscolare, la maggior parte dei partecipanti hanno un altro obiettivo più generale in mente, e cioè di aumentare il loro livello di prestazioni in mansioni funzionali, siano esse definite nel contesto della vita quotidiana o per il perseguimento di atletica, artistico, ricreativo o obiettivi. La realizzazione di compiti mirati richiede necessariamente un coordinamento: “l’organizzazione del controllo dell’apparato motorio” (Rif. 3, pag. 355). Per intraprendere uno studio significativo del coordinamento, è prima necessario considerare il livello di descrizione a cui devono essere delineati gli elementi dell’apparato motorio. Ai fini del presente riesame, l’elemento pertinente è considerato l’unità motore. Gruppi di fibre muscolari normalmente si contraggono insieme (5). Un’unità motoria è designata come quelle fibre muscolari, che possono essere disperse ampiamente in tutto un muscolo, che sono innervate da un singolo motoneurone. La coordinazione muscolare è, quindi, definita come l’organizzazione del controllo delle unità motorie.

Anche se l’unità motoria è l’unico canale di uscita esterno disponibile del cervello (33), i gradi di libertà attraverso i quali possono essere espresse le variazioni dell’uscita motoria sono sufficientemente numerosi che la traduzione della coordinazione muscolare in un’azione mirata avviene necessariamente nel contesto dei vincoli imposti dall’organizzazione del sistema nervoso centrale (SNC). Nella presente revisione, si terrà conto della natura di alcuni dei vincoli sulla coordinazione muscolare e dei mezzi con cui la loro influenza può essere migliorata o consolidata dall’allenamento. L’enfasi sarà su un piccolo numero di concetti fondamentali che sono forse raramente considerati in questo dominio, piuttosto che su una copertura generale degli adattamenti neurali all’allenamento di resistenza, per i quali esiste già una serie di revisioni complete (ad esempio, Ref. 18).

ACCOPPIAMENTO DIPENDENTE DALL’ATTIVITÀ

Attività cerebrale durante le attività di movimento funzionale.

Durante i movimenti diretti all’obiettivo, la sincronizzazione (coerenza nell’intervallo da 2 a 14 Hz) dell’elettromiogramma (EMG) e l’attività corticale registrata dall’elettroencefalografia ad alta densità (EEG) è ampiamente espressa in più aree motorie e premotorie (ad es. 17). Queste e le relative osservazioni suggeriscono che la diffusione transsinaptica dell’attività coerente attraverso la rete motoria è un aspetto integrale della sua funzione (cfr. Rif. 54). In effetti, ora è evidente che l’accoppiamento dipendente dall’attività tra oscillatori neuronali è una caratteristica generica del cervello. È importante sottolineare che il potenziale di accoppiamento dipendente dall’attività è in larga misura indipendente dal modello sottostante (strutturale) delle interconnessioni presenti tra gruppi di neuroni ed è condizionato principalmente dai rispettivi livelli di attività (45, 46).

Un corpo di prove esiste ora per sostenere la proposizione che il grado richiesto di attivazione muscolare determina la distribuzione dell’attività cerebrale associata a un compito di movimento funzionale. L’area della corteccia motoria primaria che viene attivata aumenta con la velocità di movimento (4, 43, 51), e c’è una stretta relazione tra i livelli di uscita del motore e l’attività cerebrale registrata dalla risonanza magnetica funzionale presente sia nei campi corticali correlati alla funzione motoria che in tutto il cervello (16). L’esame della relazione tra potenziali corticali correlati all’attività motoria derivata dall’EEG e l’attivazione muscolare volontaria suggerisce che l’entità del segnale registrato dalla corteccia sensomotoria e dall’area motoria supplementare è subordinata all’intensità della contrazione (48, 49). Dopo la somministrazione di stimolazione magnetica transcranica ripetitiva, che aumenta l’ampiezza dei potenziali motori evocati successivamente nel muscolo bersaglio mediante stimolazione magnetica transcranica a singolo impulso, si verifica un corrispondente aumento dell’eccitabilità delle proiezioni corticospinali ad altri muscoli dello stesso arto. Questa diffusione della reattività sembra essere mediata da meccanismi intracorticali, in particolare da cambiamenti nell’eccitabilità degli interneuroni che mediano l’inibizione intracorticale (36). Così gli aumenti nell’eccitabilità delle regioni specifiche della corteccia motoria, se indotti dai cambiamenti nel livello richiesto di attivazione del muscolo o dalla stimolazione elettromagnetica, piombo alle alterazioni ampiamente distribuite nella reattività corticale.

Sinergie.

L’essenza del coordinamento è la formazione di “unità strutturali”: gruppi di elementi uniti in relazione a un obiettivo comune (20). A questo proposito, è evidente che i compiti naturali raramente coinvolgono un singolo pool di motoneuroni classicamente definito e le sue unità motorie. Più spesso sarà coinvolto un gruppo di muscoli o unità motorie. Le sinergie sono definite operativamente come meccanismi impiegati dal SNC per coordinare gruppi di unità motorie o muscoli in assiemi funzionali (ad es. 55). Sebbene le sinergie muscolari sembrino rappresentare un’elegante soluzione al problema posto dai molteplici gradi di libertà che caratterizzano l’output del sistema motorio umano, la loro implementazione richiede necessariamente che i centri motori nel cervello istanziano modelli altamente organizzati di facilitazione e inibizione che sono spazialmente, temporalmente e funzionalmente discreti e sono adattati alle esigenze specifiche del compito in questione.

Le rappresentazioni corticali dei muscoli si sovrappongono ampiamente (ad es. 25, 30), e l’attività in ogni regione della corteccia ha quindi il potenziale per influenzare le proiezioni ad un’ampia distribuzione di unità motorie. Questo è raffigurato schematicamente in Fig. 1 (in alto). La complessa connettività esistente tra più aree motorie frontali (37) indica anche i mezzi con cui possono verificarsi interferenze tra le rappresentazioni corticali dei muscoli focali reclutati in un compito di movimento e i circuiti cerebrali che non contribuiscono direttamente al movimento richiesto (24, 44). Nella misura in cui l’azione mirata richiede il reclutamento focale dei muscoli nel contesto di una specifica sinergia, fattori come gli aumenti della velocità di movimento, che aumentano la distribuzione della reattività corticale, hanno la capacità di interrompere la coordinazione. In effetti, è stato proposto in precedenza che il potenziale di interferenza tra aree funzionalmente prossimali della corteccia cerebrale è condizionato dal grado in cui queste aree sono attivate (29) e che è in questo modo che l’efficienza con cui le azioni motorie possono essere generate determina la stabilità della coordinazione (10).

 Fig. 1.

Fig. 1.L’attività ( ∑ ) nella regione della corteccia della corteccia che proietta ai muscoli focali reclutati in un compito di movimento ha il potenziale per influenzare i circuiti cerebrali che non contribuiscono direttamente al movimento richiesto (α, β e χ). Nella riga superiore, il livello di attività nella regione della corteccia della corteccia (∑) e i conseguenti livelli di attività che sono indotti nelle altre aree del cervello (α, β e χ) sono rappresentati dall’intensità dell’ombreggiatura (l’ombreggiatura più profonda indica una maggiore attività). Nella fila centrale, la relazione tra il livello di attività contingente del compito nella rete motoria corticale (∑) e le conseguenti alterazioni della forza muscolare (cioè l’efficienza dell’azione motoria) è rappresentata prima (A) e dopo (B) un periodo di allenamento che aumenta la capacità generatrice di forza del muscolo scheletrico. Dopo l’allenamento, c’è una riduzione del livello di attività corticale contingente compito che è necessario per ottenere un risultato specifico movimento. Nella riga inferiore, i corrispondenti livelli di attivazione nei circuiti cerebrali che non contribuiscono direttamente al movimento richiesto (α, β e χ) sono mostrati direttamente. EMG, elettromiogramma.

Variazioni nell’efficienza delle azioni motorie.

Come deve essere compreso il costrutto di “efficienza”? Per gli scopi attuali si può dire che rifletta la relazione tra il livello di attività contingente del compito nella rete motoria corticale e le conseguenti alterazioni della forza muscolare (cfr. Rif. 23). I cambiamenti unitari nella frequenza di cottura delle cellule corticomotoneuronali che innervano i muscoli flessori dell’arto superiore provocano maggiori aumenti della coppia rispetto ai cambiamenti equivalenti nella frequenza di cottura delle cellule che proiettano verso i muscoli estensori (15). Ciò è anche coerente con l’osservazione che una percentuale minore di unità motore flessori deve essere attivata per produrre un dato livello di forza (53). Si può quindi affermare che i muscoli flessori dell’arto superiore generano azioni motorie in modo più efficiente rispetto ai muscoli estensori. È degno di nota, quindi, che i compiti che richiedono la sincronizzazione dei movimenti di flessione con uno stimolo esterno vengono eseguiti in modo più coerente rispetto a compiti altrimenti equivalenti in cui i movimenti di estensione sono enfatizzati (11, 13).

Da questa linea di ragionamento deriva che le alterazioni acute o croniche dell’efficienza con cui vengono generate le azioni motorie dovrebbero avere un impatto corrispondente sulla qualità del coordinamento. A questo proposito, è stato dimostrato che le alterazioni delle lunghezze dei muscoli, come quelle che derivano da cambiamenti nella postura dell’arto, provocano cambiamenti nel livello di forza che viene generato per un dato input neurale (ad esempio, Ref. 21), e corrispondentemente, le manipolazioni della postura hanno effetti sia prevedibili che affidabili sulla stabilità con cui possono essere eseguite le attività di coordinamento sensomotorio (11, 13). Di maggiore rilevanza nel contesto attuale è l’osservazione che i cambiamenti cronici nella forza di specifici muscoli, indotti da un programma di allenamento di resistenza, hanno anche un’influenza affidabile sulla stabilità della coordinazione sensomotoria. Carroll et al. (6) ha riferito che gli aumenti della forza dei muscoli che estendono il dito indice portano al miglioramento dell’esecuzione di un compito che richiedeva che la fase di estensione dei movimenti ritmici fosse fatta in tempo con il battito di un metronomo uditivo. In genere, l’esecuzione di tali compiti diventa altamente variabile e il modello di coordinazione richiesto viene compromesso all’aumentare della frequenza di movimento. Dopo 4 settimane di allenamento di resistenza focale, tuttavia, c’è stato un netto aumento della frequenza con cui il compito poteva essere eseguito in modo accurato e stabile (6).

Tali cambiamenti nella stabilità del comportamento sono mediati da alterazioni indotte addestrate nell’efficienza con cui vengono generate le azioni motorie? Una conseguenza diretta dell’allenamento di resistenza sembra essere un aumento del guadagno della via corticospinale (8). Dopo un intervento di allenamento di durata 4-wk, il livello di input ai motoneuroni spinali associato a un particolare grado di attivazione muscolare o coppia articolare è inferiore a quello presente prima dell’allenamento (vedi anche Rif. 27). Nella misura in cui vi è stata una modifica della relazione tra il livello di attività nella rete motoria corticale che è direttamente correlata a quel compito specifico e la corrispondente forza muscolare, si può quindi dedurre un cambiamento di efficienza.

Rapporti recenti che la sinapsi corticomotoneuronale presenta plasticità ed è soggetta a modulazione a breve termine in risposta all’attività volontaria (19, 40), aumentano la possibilità che gli adattamenti cronici a questa sinapsi possano essere indotti da un allenamento ad alta intensità. È forse più tipico, tuttavia, pensare ai cambiamenti nella forza indotti dall’allenamento di resistenza in termini di adattamenti intramuscolari nelle proprietà contrattili. In breve, i cambiamenti mediati dall’allenamento di resistenza nella massa proteica e nella composizione delle fibre muscolari scheletriche alterano (cioè aumentano) la loro capacità intrinseca di generare forza in risposta all’azionamento neurale efferente. Certamente i fattori che (acutamente) diminuiscono la capacità di generazione di forza della muscolatura periferica, come il danno alle fibre muscolari indotto da contrazioni eccentriche richiedono corrispondenti aumenti dell’attività della rete motoria corticale per ottenere risultati comportamentali equivalenti (14). Sembra ragionevole supporre quindi che, in virtù del fatto che vi è una diminuzione commisurata nella discesa efferente unità necessaria per realizzare un risultato di movimento equivalente (vedi Fig. 1), gli aumenti della capacità di generazione di forza delle fibre muscolari scheletriche si tradurranno in una riduzione dell’attività contingente del compito nella rete motoria corticale e quindi in una diminuita interferenza mediata dall’accoppiamento dipendente dall’attività. Come risultato degli adattamenti intramuscolari indotti dall’allenamento, quindi, i processi di istanziazione delle sinergie specifiche del compito nei centri motori del cervello e la coordinazione muscolare a cui queste sinergie danno origine, saranno più robusti di quando prima dell’allenamento la forza muscolare è stata generata con minore efficienza.

LA COMPOSIZIONE DELLE SINERGIE MUSCOLARI

Stabilità e adattabilità.

Per apprezzare gli effetti potenzialmente benefici dell’aumento della forza in compiti naturali complessi, è necessario considerare anche il contesto in cui vengono eseguite le azioni muscolari. I compiti incontrati nella vita quotidiana raramente coinvolgono un singolo muscolo. Il potenziale contributo di un aumento della forza in un particolare muscolo, o gruppo di muscoli, all’esecuzione di un particolare compito di movimento è limitato dalla composizione della sinergia all’interno della quale i muscoli sono attivati. Le sinergie intrinseche sono concepite come modelli di reclutamento muscolare protogenico (letteralmente, formato all’inizio) che generano il nostro repertorio di movimenti di base. Ad esempio, la flessione ritmica e l’estensione dei polsi richiedono il reclutamento alternato di muscoli che hanno linee di azione meccanicamente opposte. Questi movimenti sono supportati da circuiti neurali che promuovono l’attivazione reciproca di muscoli agonisti e antagonisti anatomici (al contrario di quelli funzionali). I movimenti di abduzione-adduzione dei polsi possono essere determinati solo tramite strategie di controllo che inibiscono l’espressione di questi modelli di reclutamento muscolare protogenico (2, 9). Sebbene l’estensore del polso radiale (ECR) e il flessore (FCR) si comportino come antagonisti classici durante i movimenti di flessione ed estensione, vengono attivati insieme durante l’abduzione del polso. Sebbene i regimi di controllo sufficienti a generare movimenti ritmici di abduzione-adduzione possano essere istanziati nella maggior parte delle circostanze, quando le richieste di attività sono aumentate, ad esempio aumentando la velocità di movimento richiesta, l’attivazione reciproca dei flessori e degli estensori diventa dominante man mano che vengono espresse le sinergie intrinseche più robuste (31). Nonostante il fatto che molti sistemi muscolari siano caratterizzati da sinergie intrinseche, questi modelli di attivazione non portano necessariamente sempre alla soluzione più efficace alle richieste di attività definite in un ambiente professionale o ricreativo (12).

L’evidente potenziale di modulazione dipendente dal compito dei modelli di reclutamento muscolare nel contesto dell’acquisizione di abilità indica che esiste anche una certa flessibilità nella composizione delle sinergie muscolari (ad esempio, Refs. 26, 47). Tuttavia, è evidente che il SNC mantiene un equilibrio tra la possibilità di adattamento in risposta a nuovi requisiti di attività e il numero di parametri rispetto ai quali vengono espresse le variazioni della potenza del motore. Programmi di allenamento che comportano l’attivazione dei muscoli in modi non favoriti da sinergie intrinseche possono in linea di principio promuovere la flessibilità nel successivo reclutamento di questi muscoli in altri contesti di attività e quindi migliorare le loro capacità funzionali. È evidente, tuttavia, che solo un piccolo sottoinsieme di tutte le possibili combinazioni muscolari è impiegato nella regolazione del movimento. Le sinergie muscolari rappresentate da queste combinazioni appaiono particolarmente sensibili ai fattori biomeccanici, tra cui le capacità generatrici di forza dei singoli muscoli che agiscono sull’arto (35) e le rispettive braccia del momento muscolare. Necessariamente, quindi, il sottospazio delle possibili combinazioni muscolari a cui è possibile accedere durante l’allenamento è altamente vincolato.

Un esempio illustrativo.

La natura dei vincoli all’allenamento imposti dalla presenza di sinergie muscolari intrinseche può essere illustrata da un compito di coordinamento sensomotorio che a prima vista può sembrare privo della complessità dei movimenti impiegati nel corso della vita quotidiana. Tuttavia, offre una visione chiara dei principi che si applicano più in generale. Quando viene chiesto per la prima volta di generare movimenti ritmici di abduzione-adduzione dell’indice (sull’articolazione metacarpo-falangea) nel tempo con il battito di un metronomo, la maggior parte degli individui mostra transizioni spontanee involontarie al movimento rotatorio del dito e, infine, all’estensione della flessione, poiché la frequenza del movimento aumenta (28). Il comportamento indesiderato nasce come diretta conseguenza del fatto che i movimenti di abduzione-adduzione delle dita possono essere determinati solo tramite complesse strategie di controllo neurale che devono servire a inibire l’espressione di basali (cioè, intrinseca) sinergie muscolari. Un’analisi dell’anatomia muscoloscheletrica suggerisce che il movimento laterale delle dita richiesto dal compito di coordinazione può essere determinato dall’azione dei muscoli intrinseci alla mano: il primo interosseo dorsale (FDI) e il primo interosseo volare (FVI). Tuttavia, i muscoli originari dell’avambraccio, che agiscono principalmente per flettere ed estendere il dito come l’estensore digitorum communis (EDC) e la porzione del dito indice del flessore digitorum superficiale (FDS), hanno anche il potenziale per contribuire all’abduzione e all’adduzione (ad esempio, Ref. 52). All’esposizione iniziale al compito di abduzione-adduzione, l’azionamento efferente non è semplicemente diretto agli interossei; anche i muscoli estrinseci originari dell’avambraccio sono impegnati. Poiché la maggior parte degli individui non è in grado di dirigere i comandi motori focali ai soli muscoli intrinseci della mano all’aumentare della frequenza del movimento e la capacità generatrice di forza dei muscoli dell’avambraccio è sostanzialmente maggiore di quella degli interossei, il loro reclutamento si traduce in un movimento dominato dai loro principali bracci del momento: cioè flessione ed estensione (12).

In un recente studio (12; illustrato schematicamente in Fig. 2), abbiamo cercato di valutare i modelli di coordinazione muscolare che vengono implementati dal SNC, non solo all’esposizione iniziale a questo compito, ma anche dopo un periodo di allenamento intensivo. Cinque sessioni, ciascuna composta da 20 prove, sono state condotte in giorni successivi. In ogni studio, i partecipanti hanno tentato di produrre movimenti di abduzione-adduzione mentre la frequenza di un metronomo di stimolazione era aumentata. L’attività EMG è stata registrata da FDI, FVI, FDS ed EDC. Entro l’ultimo giorno del periodo di allenamento, i movimenti corrispondevano più accuratamente al profilo richiesto (cioè abduzione-adduzione) e mostravano una maggiore stabilità spaziale e temporale rispetto a quelli generati durante la prestazione iniziale. Nelle prime fasi dell’allenamento, è stato mantenuto un modello alternato di attivazione nei muscoli intrinseci della mano (FDI e FVI), anche alle frequenze più alte. Al contrario, mentre il ritmo dei movimenti era elevato, l’attività in FDS e EDC aumentava di intensità complessiva e diventava tonica o intermittente. Man mano che l’allenamento procedeva e le prestazioni miglioravano, le alterazioni nella coordinazione muscolare erano espresse principalmente nei muscoli estrinseci (EDC e FDS). Questi cambiamenti hanno assunto la forma di aumenti del ruolo posturale di questi muscoli, spostamenti verso schemi fasici di attivazione o disimpegno selettivo di questi muscoli (12). Sebbene le prestazioni del compito siano migliorate in ogni caso, il fatto che la natura del cambiamento adattivo fosse abbastanza distinta per i vari individui che hanno partecipato allo studio, corrobora l’opinione che la soppressione delle sinergie muscolari intrinseche possa essere raggiunta solo attraverso strategie di controllo neurale complesse e spesso idiosincratiche. Sembra ragionevole concludere che i programmi di allenamento che impegnano i muscoli in modelli di attivazione che non sono promossi da sinergie intrinseche e quindi richiedono lo sviluppo di nuove strategie di controllo, promuovono anche la flessibilità nel successivo reclutamento di questi muscoli in altri contesti di attività. Le prove da considerare nella sezione seguente suggeriscono, tuttavia, che quando le sinergie muscolari intrinseche sono rafforzate da regimi di allenamento ripetitivi e stereotipati (resistenza), non si può presumere il miglioramento della possibilità di reclutare i muscoli allenati in altri contesti di attività.

 Fig. 2.

Fig. 2.In generando movimenti alternati di abduzione (abd) e adduzione (add) degli indici, l’azionamento efferente ( ∑ ) è diretto ai muscoli intrinseci della mano primo interosseo dorsale (FDI) e primo interosseo volare (FVI). Questi muscoli mostrano un modello reciproco di attivazione (gli interneuroni che mediano l’inibizione reciproca sono rappresentati dal •). Inoltre, l’azionamento efferente è diretto all’estensore digitorum communis (EDC) e alla porzione del dito indice del flessore digitorum superficiale (FDS), perché questi muscoli hanno anche il potenziale per contribuire all’abduzione e all’adduzione del dito (cfr. Rif. 32). In circostanze in cui sono richiesti movimenti a bassa forza o bassa velocità e il livello di azionamento efferente è relativamente basso (A), il movimento laterale delle dita richiesto dal compito di coordinazione può essere determinato dall’azione dei muscoli intrinseci alla mano. Quando sono richiesti movimenti di forza o velocità più elevate (B), poiché la maggior parte degli individui non è in grado di dirigere i comandi motori focali ai soli muscoli intrinseci della mano, e la capacità generatrice di forza dei muscoli dell’avambraccio è sostanzialmente maggiore di quella degli interossei, il loro reclutamento si traduce in un movimento dominato dalle loro principali braccia gradi, Gradi.

ADATTAMENTO HEBBIANO

I neuroni che sparano insieme collegano insieme.

Sebbene le sinergie rappresentino gli elementi costitutivi del nostro repertorio di movimenti volontari, l’acquisizione di nuove capacità motorie si basa necessariamente sulla loro ricomposizione. È chiaro, tuttavia, che questo processo richiede che vengano istanziati modelli altamente raffinati di controllo discendente, per contrastare i modelli di reclutamento muscolare protogenico, soggetti a rinforzo abituale, che potrebbero altrimenti interferire con il risultato del movimento desiderato. Sarebbe sorprendente, quindi, se i movimenti di allenamento che richiedevano l’attivazione dei muscoli in schemi abituali fossero anche in grado di promuovere il loro reclutamento flessibile in altri contesti di attività.

Nel 1949, Donald Hebb (22) introdusse l’idea che le connessioni tra i neuroni corticali sono rafforzate nella misura in cui sono attive simultaneamente.

Quando un assone della cellula A è abbastanza vicino da eccitare una cellula B e partecipa ripetutamente o persistentemente al suo sparo, un processo di crescita o un cambiamento metabolico avviene in una o entrambe le cellule in modo tale che l’efficienza di A, come una delle cellule che sparano la cellula B, è aumentata.

Il concetto che “neuroni che sparano insieme, filo insieme,” come illustrato schematicamente in Fig. 3A, è ora un principio centrale delle neuroscienze dello sviluppo, ed è supportato da prove empiriche che per i neuroni che rilasciano potenziali d’azione allo stesso tempo, c’è una maggiore probabilità che si formino connessioni sinaptiche. Le associazioni richieste dal contesto “comportamentale” che suscita vengono quindi mantenute, mentre altre vengono eliminate. Allo stesso modo, si presume che l’attività non correlata diminuisca la connettività funzionale. Sebbene si pensi che questi processi svolgano un ruolo importante nello sviluppo cognitivo e linguistico (ad es. 39), ci sono circostanze in cui possono portare a conseguenze indesiderabili. In esempi estremi come l’epilessia, i neuroni che vengono attivati in modo sincrono durante le crisi mostrano adattamenti cronici come la germinazione assonale. L’adattamento hebbiano può rafforzare la risposta neurale generata da un input specifico; tuttavia, questo è utile solo se la risposta suscitata è appropriata al contesto in cui il comportamento desiderato verrà infine espresso. In circostanze in cui una risposta dissimile sarebbe più appropriata, il rinforzo hebbiano può avere conseguenze deleterie.

 Fig. 3.

Fig. 3.L’adattamento hebbiano incapsula la premessa che le connessioni tra i neuroni corticali sono rafforzate nella misura in cui sono attive simultaneamente. Nella riga superiore, 2 celle A e B che sono impegnate nel contesto di un’attività di allenamento sono mostrate esibendo treni a picco sincroni. Nel caso in cui si verifichi l’adattamento hebbiano (lo spessore delle frecce che collegano A e B denota la forza delle connessioni sinaptiche), le connessioni funzionali tra le 2 celle saranno rafforzate man mano che l’allenamento progredisce (A). Nel caso, tuttavia, che si verifichi un gating dell’adattamento hebbiano tramite un controllo sovraordinato basato sulla guida sensoriale (B), le connessioni funzionali tra la cellula A e la cellula B non possono essere rafforzate come conseguenza dell’allenamento.

oggi è generalmente riconosciuto che l’efficacia con cui l’allenamento di resistenza indotta adattamenti di trasferimento ad altre mansioni funzionali dipende dalla somiglianza tra il coordinamento muscolare che si è consolidato attraverso il regolare svolgimento dell’esercizio di formazione e di ciò che è necessario per soddisfare gli obiettivi del movimento che sono definiti nel perseguimento di altre attività (ad es., Rif. 41). Si prevede che il trasferimento positivo si verificherà in circostanze in cui i modelli specifici di attivazione muscolare rinforzati attraverso l’allenamento sono anche quelli richiesti nel contesto di attività alternativo. Nel caso in cui i modelli di attivazione rinforzati dalla formazione siano incoerenti con quelli richiesti dal comportamento target, è probabile che si verifichi un trasferimento negativo. Abbiamo proposto in precedenza che il potenziale di trasferimento negativo possa in linea di principio essere ridotto dall’implementazione di meccanismi di controllo specifici mediati dai centri cerebrali superiori (7). Questi possono includere la regolazione delle vie intracorticali inibitorie che si ritiene mediare l’inibizione surround nel sistema motorio (ad esempio, rif. 50).

Il ruolo di mediazione del feedback.

Sebbene i meccanismi hebbiani sembrino fornire una base promettente su cui tenere conto di vari aspetti dell’adattamento neurale, incluso il potenziamento a lungo termine, è ora evidente che questo quadro non è completamente sufficiente per tenere conto dei cambiamenti nel comportamento senza elaborazione per comprendere la sensibilità alle informazioni sui risultati. Nelle analisi contemporanee (ad esempio, rif. 38), sono stati presi in considerazione i mezzi con cui un processo adattativo intrinsecamente hebbiano può essere guidato da schemi di controllo sovraordinati, basati sulla fornitura di feedback su cui i potenziali risultati possono essere discriminati. L’intuizione chiave in questo senso, che è di particolare rilevanza in relazione agli adattamenti alla formazione (come illustrato schematicamente in Fig. 3), è il riconoscimento che, in presenza della guida sensoriale appropriata, è possibile gate Hebbian plasticità (ad esempio, rif. 42).

In un recente esperimento condotto nel nostro laboratorio (1), abbiamo esaminato l’impatto dell’allenamento di resistenza sulla produzione coordinata di forza da parte degli adulti più anziani. Trenta individui hanno completato un compito di puntamento guidato visivamente verso una serie di bersagli che richiedevano la generazione precisa di coppia isometrica in 2 gradi di libertà (cioè pronazione-supinazione e flessione-estensione) attorno al gomito, sia prima che dopo un periodo di allenamento di 4 settimane. Gruppi di sei partecipanti sono stati assegnati a due gruppi progressive Resistance-training (PRT), a due gruppi di allenamento a basso carico costante (10% MVC) (CLO) e a un gruppo di controllo senza allenamento. Gruppi separati di sei partecipanti alle coorti PRT e CLO hanno eseguito movimenti di allenamento che richiedevano la generazione di coppie combinate di flessione e supinazione o coppie combinate di estensione e supinazione. Queste combinazioni specifiche sono state selezionate perché in flessione combinata e supinazione il bicipite brachiale agisce come un agonista in entrambi i gradi di libertà, mentre, in flessione e pronazione, questo muscolo è un agonista per la flessione ma è un antagonista rispetto alla pronazione. Si presumeva quindi che, almeno rispetto a questo muscolo, la generazione di flessione e supinazione combinate servisse a rafforzare una sinergia esistente, mentre la flessione e la pronazione combinate richiederebbero una nuova strategia di controllo. In ogni caso, i movimenti di allenamento sono stati guidati dalla fornitura di un feedback visivo continuo del livello di coppia attualmente applicato in ogni grado di libertà. Un risultato critico è stato che i miglioramenti nelle prestazioni del compito di puntamento visivamente guidato esibiti dai partecipanti che si sono allenati con carichi bassi erano più coerenti di quelli realizzati dal gruppo che si era allenato con carichi progressivamente crescenti. In particolare, il gruppo che ha generato flessione e supinazione combinate durante l’allenamento con carichi progressivamente crescenti ha mostrato una diminuzione delle prestazioni (un aumento del tempo di acquisizione del bersaglio) quando è stato successivamente richiesto un movimento di supinazione pura nel compito di trasferimento. Non sono stati osservati tali deficit per il gruppo che ha eseguito esattamente la stessa combinazione di allenamento a bassi carichi.

Per quanto riguarda il gruppo di allenamento flessione-supinazione, quando il livello di coppia richiesto era relativamente basso (10% MVC), la fornitura di feedback visivo del movimento di allenamento sembra essere stata sufficiente a generare un trasferimento positivo al compito di puntamento. Al contrario, in circostanze in cui il livello di coppia richiesto dal compito di addestramento era notevole (40-100% MVC), vi erano prove di trasferimento negativo. Questi risultati sono suscettibili di interpretazione in termini di un’analisi di riferimento hebbiano (ad esempio, Ref. 56). A questo proposito, il compito di allenamento (flessione-supinazione) può essere caratterizzato in termini di funzionamento di due processi simultanei. Si prevederebbe che la frequente ripetizione di un modello di reclutamento subordinato da una sinergia muscolare intrinseca consoliderebbe ulteriormente la connettività funzionale all’interno delle corrispondenti reti neurali (ad esempio, Ref. 34). Nella misura in cui si pensa che il livello di attività sia un fattore determinante critico nell’adattamento hebbiano, è probabile che il livello di consolidamento indotto da questo mezzo sia stato maggiore per quei partecipanti che hanno generato contrazioni di intensità elevata e progressivamente crescente rispetto a coloro che hanno applicato bassi livelli di forza. Un altro aspetto importante del protocollo di allenamento impiegato nello studio Barry and Carson (1) era la fornitura di informazioni continue e precise sulla progressione dei movimenti di allenamento (cioè il livello di coppia applicato in ogni grado di libertà). Pertanto, nella misura in cui il compito di formazione impegnava processi di controllo sovraordinati basati sulla fornitura di un preciso feedback sensoriale (visivo), veniva fornito anche un mezzo di plasticità hebbiana di gating (ad esempio, Ref. 38). È probabile che l’equilibrio relativo tra questi due processi sia stato molto diverso per i due gruppi di allenamento flessione-supinazione. Per coloro che hanno generato contrazioni ad alta forza, qualsiasi consolidamento della connettività funzionale alla base delle sinergie muscolari intrinseche sulla base dell’adattamento di tipo Hebbiano è probabile che sia stato dominante. Al contrario, per il gruppo che ha applicato livelli di forza relativamente bassi, la fornitura di feedback aumentato potrebbe aver permesso un adeguato gating di processi adattivi di tipo Hebbiano e potrebbe aver promosso una maggiore flessibilità successiva nel reclutamento dei muscoli allenati in altri contesti di attività.

SOMMARIO GENERALE

Nel cercare di illustrare la natura dei vincoli imposti dall’organizzazione del SNC sui cambiamenti nella coordinazione muscolare indotta dall’allenamento, sono stati discussi tre concetti fondamentali: accoppiamento dipendente dall’attività, composizione delle sinergie muscolari e adattamento hebbiano. È stato sostenuto che le variazioni invocate dall’allenamento nell’efficienza con cui le azioni motorie possono essere generate influenzano la stabilità della coordinazione alterando il potenziale di accoppiamento dipendente dall’attività tra le rappresentazioni corticali dei muscoli focali reclutati in un compito di movimento e i circuiti cerebrali che non contribuiscono direttamente al comportamento richiesto. Il punto è stato anche fatto che la gamma di comportamenti che possono essere generati durante l’allenamento è limitata dalla composizione delle sinergie muscolari intrinseche esistenti. In circostanze in cui i tentativi di produrre movimenti forti o ad alta velocità comporterebbero altrimenti la generazione di modelli di azione inappropriati, può essere necessario un allenamento progettato per promuovere lo sviluppo di strategie di controllo specifiche per il risultato del movimento desiderato per compensare i capricci delle capacità generatrici di forza dei muscoli impegnati da sinergie intrinseche. È stato anche dimostrato che, in assenza di un controllo sovraordinato basato sul feedback sensoriale, esiste la possibilità che la connettività neurale funzionale rinforzata dall’esecuzione ripetitiva di schemi di movimento supportati da sinergie muscolari intrinseche, possa essere poco adatta alla successiva decomposizione di queste sinergie, come può essere richiesto da altre azioni mirate mirate.

colgo l’occasione per riconoscere il contributo di Tim Carroll, Ben Barry, e Jon Shemmell, che hanno contribuito a formare il mio pensiero per quanto riguarda le questioni trattate nella presente revisione, e ha avviato alcuni dei relativi lavori sperimentali, che è stato condotto nella Percezione e Motore di Laboratorio di Sistemi presso l’Università di Queensland. Apprezzamento è esteso anche a Simon Gandevia, e tre revisori anonimi, per i loro utili commenti su una versione precedente di questo manoscritto.

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