modificări în coordonarea musculară cu antrenamentul

author
36 minutes, 33 seconds Read

în angajarea în formare care are ca scop specific o creștere a forței musculare, majoritatea participanților au un alt obiectiv mai general în minte, și anume creșterea nivelului lor de performanță în sarcinile funcționale, indiferent dacă acestea sunt definite în contextul vieții de zi cu zi sau prin urmărirea obiectivelor atletice, artistice sau recreative. Realizarea sarcinilor intenționate necesită în mod necesar coordonare: „organizarea controlului aparatului motor „(Ref. 3, p. 355). Pentru a efectua un studiu semnificativ al coordonării, este mai întâi necesar să se ia în considerare nivelul de descriere la care trebuie delimitate elementele aparatului motor. În sensul prezentei reexaminări, elementul relevant este considerat a fi unitatea motorie. Grupurile de fibre musculare se contractă în mod normal împreună (5). O unitate motorie este desemnată ca acele fibre musculare, care pot fi dispersate pe scară largă de-a lungul unui mușchi, care sunt inervate de un singur motoneuron. Coordonarea musculară este, prin urmare, definită ca organizarea controlului unităților motorii.

chiar dacă unitatea motorie este singurul canal de ieșire extern disponibil al creierului (33), gradele de libertate prin care pot fi exprimate variațiile de ieșire motorie sunt suficient de numeroase încât traducerea coordonării musculare în acțiune intenționată are loc în mod necesar în contextul constrângerilor impuse de organizarea sistemului nervos central (SNC). În prezenta revizuire, se va lua în considerare natura unora dintre constrângerile privind coordonarea musculară și mijloacele prin care influența lor poate fi ameliorată sau consolidată prin antrenament. Accentul va fi pus pe un număr mic de concepte de bază care sunt probabil rareori luate în considerare în acest domeniu, mai degrabă decât pe o acoperire generală a adaptărilor neuronale la antrenamentul de rezistență, pentru care există deja o serie de recenzii cuprinzătoare (de exemplu, Ref. 18).

cuplare dependentă de activitate

activitatea creierului în timpul sarcinilor de mișcare funcțională.

în timpul mișcărilor direcționate spre obiectiv, sincronizarea (coerența în intervalul 2-14 – Hz) a electromiogramei (EMG) și activitatea corticală înregistrată prin electroencefalografie de înaltă densitate (EEG) este exprimată pe scară largă în mai multe zone motorii și premotoare (de exemplu, Ref. 17). Aceste observații și observațiile conexe sugerează că răspândirea transsynaptică a activității coerente prin rețeaua motorie este un aspect integral al funcției sale (cf. Arbitru. 54). Într-adevăr, acum este evident că cuplarea dependentă de activitate între oscilatoarele neuronale este o caracteristică generică a creierului. Important, potențialul de cuplare dependentă de activitate este într-o mare măsură independent de modelul (structural) de interconexiuni prezente între grupurile de neuroni și este condiționat în primul rând de nivelurile lor de activitate respective (45, 46).

un corp de dovezi există acum pentru a susține afirmația că gradul necesar de activare musculară determină distribuția activității creierului asociată cu o sarcină de mișcare funcțională. Zona cortexului motor primar care este activată crește odată cu rata de mișcare (4, 43, 51) și există o relație strânsă între nivelurile de ieșire motorie și activitatea creierului înregistrată prin imagistică prin rezonanță magnetică funcțională prezentă atât în câmpurile corticale legate de funcția motorie, cât și în întregul creier (16). Examinarea relației dintre potențialele corticale legate de activitatea motorie derivată din EEG și activarea voluntară a mușchilor sugerează că magnitudinea semnalului înregistrat din cortexul senzorimotor și zona motorie suplimentară este condiționată de intensitatea contracției (48, 49). După administrarea stimulării magnetice transcraniene repetitive, care mărește amplitudinea potențialelor motorii evocate ulterior în mușchiul țintă prin stimularea magnetică transcraniană cu un singur impuls, apare o creștere corespunzătoare a excitabilității proiecțiilor corticospinale la alți mușchi ai aceluiași membru. Această răspândire a reactivității pare să fie mediată de mecanisme intracorticale, în special de modificări ale excitabilității interneuronilor care mediază inhibarea intracorticală (36). Astfel, creșterea excitabilității regiunilor specifice ale cortexului motor, indiferent dacă este indusă de modificări ale nivelului necesar de activare musculară sau de stimulare electromagnetică, duce la modificări distribuite pe scară largă ale reactivității corticale.

sinergii.

esența coordonării este formarea „unităților structurale”: grupuri de elemente Unite în raport cu un obiectiv comun (20). În acest sens, este evident că sarcinile naturale implică rareori un singur bazin motoneuron definit clasic și unitățile sale motorii. Mai des va fi implicat un grup de mușchi sau unități motorii. Sinergiile sunt definite operațional ca mecanisme utilizate de SNC pentru a coordona grupuri de unități motorii sau mușchi în ansambluri funcționale (de exemplu, Ref. 55). Deși sinergiile musculare par să reprezinte o soluție elegantă la problema reprezentată de multiplele grade de libertate care caracterizează producția sistemului motor uman, implementarea lor necesită în mod necesar ca centrele motorii din creier să instanțieze modele foarte organizate de facilitare și inhibiție care sunt discrete spațial, temporal și funcțional și sunt adaptate cerințelor specifice ale sarcinii la îndemână.

reprezentările corticale ale mușchilor se suprapun în linii mari (de exemplu, Refs. 25, 30), iar activitatea în fiecare regiune a cortexului are astfel potențialul de a influența proiecțiile la o distribuție largă a unităților motorii. Acest lucru este descris schematic în Fig. 1 (sus). Conectivitatea complexă care există între mai multe zone motorii frontale (37) indică, de asemenea, mijloacele prin care pot apărea interferențe între reprezentările corticale ale mușchilor focali recrutați într-o sarcină de mișcare și circuitele creierului care nu contribuie direct la mișcarea necesară (24, 44). În măsura în care acțiunea intenționată necesită recrutarea focală a mușchilor în contextul unei sinergii specifice, factori precum creșterea ratei de mișcare, care cresc distribuția reactivității corticale, au capacitatea de a perturba coordonarea. Într-adevăr, s-a propus anterior că potențialul de interferență între zonele proximale funcționale ale cortexului cerebral este condiționat de gradul în care aceste zone sunt activate (29) și că prin aceasta înseamnă că eficiența cu care pot fi generate acțiunile motorii dictează stabilitatea coordonării (10).

Fig. 1.

Fig. 1.Activitatea (XV) în regiunea cortexului cortexului care se proiectează asupra mușchilor focali recrutați într-o sarcină de mișcare are potențialul de a influența circuitele creierului care nu contribuie direct la mișcarea necesară (circulații la nivel cerebral). În rândul de sus, nivelul de activitate în regiunea cortexului cortexului (XV) și nivelurile consecvente de activitate care sunt induse în celelalte zone ale creierului (XV, XV, și XV) sunt reprezentate de intensitatea umbririi (umbrirea mai profundă indică o activitate mai mare). În rândul din mijloc, relația dintre nivelul activității contingente a sarcinii în rețeaua motorie corticală (XV) și modificările consecvente ale forței musculare (adică eficiența acțiunii motorii) este reprezentată înainte (a) și după (b) o perioadă de antrenament care crește capacitatea generatoare de forță a mușchiului scheletic. După antrenament, există o reducere a nivelului activității corticale contingente a sarcinii care este necesară pentru a obține un rezultat specific al mișcării. În rândul de jos, sunt prezentate direct nivelurile corespunzătoare de activare în circuitele cerebrale care nu contribuie direct la mișcarea cerută (sec. EMG, electromiogramă.

variații ale eficienței acțiunilor motorii.

cum trebuie înțeleasă construcția „eficienței”? În scopurile actuale se poate spune că reflectă relația dintre nivelul activității contingente a sarcinii în rețeaua motorie corticală și modificările consecvente ale forței musculare (cf. Arbitru. 23). Modificările unitare ale ratei de ardere a celulelor corticomotoneuronale care inervează mușchii flexori ai membrului superior au ca rezultat creșteri mai mari ale cuplului decât modificările echivalente ale ratei de ardere a celulelor care se proiectează către mușchii extensori (15). Acest lucru este, de asemenea, în concordanță cu observația că o proporție mai mică de unități cu motor flexor trebuie să fie activat pentru a produce un anumit nivel de forță (53). Se poate spune astfel că mușchii flexori ai membrelor superioare generează acțiuni motorii mai eficient decât mușchii extensori. Prin urmare, este de remarcat faptul că sarcinile care necesită sincronizarea mișcărilor de flexie cu un stimul extern sunt efectuate într-un mod mai consistent decât sarcinile echivalente în care sunt accentuate mișcările de extensie (11, 13).

din această linie de raționament rezultă că modificările acute sau cronice ale eficienței cu care sunt generate acțiunile motorii ar trebui să aibă un impact corespunzător asupra calității coordonării. În acest sens, s-a demonstrat că modificările lungimilor mușchilor, cum ar fi cele care apar din modificările posturii membrelor, au ca rezultat modificări ale nivelului de forță generat pentru o intrare neuronală dată (de exemplu, Ref. 21) și, în consecință, manipulările posturii au efecte previzibile și fiabile asupra stabilității cu care pot fi îndeplinite sarcinile de coordonare senzorimotorie (11, 13). O relevanță mai mare în contextul actual este observația că modificările cronice ale forței mușchilor specifici, induse de un program de antrenament de rezistență, au, de asemenea, o influență fiabilă asupra stabilității coordonării senzorimotorii. Carroll și colab. (6) a raportat că creșterea forței mușchilor care extind degetul arătător duce la îmbunătățirea executării unei sarcini care impunea ca faza de extensie a mișcărilor ritmice să fie făcută în timp cu ritmul unui metronom auditiv. De obicei, performanța unor astfel de sarcini devine foarte variabilă, iar modelul necesar de coordonare este compromis pe măsură ce frecvența mișcării este crescută. Cu toate acestea, după 4 wk de antrenament de rezistență focală, a existat o creștere distinctă a frecvenței la care sarcina ar putea fi efectuată într-un mod precis și stabil (6).

sunt astfel de schimbări în stabilitatea comportamentului mediate de modificări induse antrenate în eficiența cu care sunt generate acțiunile motorii? O consecință directă a antrenamentului de rezistență pare a fi o creștere a câștigului căii corticospinale (8). După o intervenție de antrenament de durată 4-wk, nivelul de intrare la motoneuronii spinali care este asociat cu un anumit grad de activare musculară sau cuplu articular este mai mic decât cel prezent înainte de antrenament (vezi și Ref. 27). În măsura în care a existat o modificare a relației dintre nivelul de activitate din rețeaua motorie corticală care este direct legat de acea sarcină specifică și forța musculară corespunzătoare, se poate deduce astfel o schimbare a eficienței.

rapoarte recente că sinapsa corticomotoneuronală prezintă plasticitate și este supusă modulației pe termen scurt ca răspuns la activitatea voluntară (19, 40), ridică posibilitatea ca adaptările cronice la această sinapsă să fie induse de antrenament de mare intensitate. Cu toate acestea, este poate mai tipic să ne gândim la schimbările de forță induse de antrenamentul de rezistență în ceea ce privește adaptările intramusculare ale proprietăților contractile. Pe scurt, modificările mediate de antrenamentul de rezistență în masa proteică și compoziția fibrelor musculare scheletice modifică (adică cresc) capacitatea lor intrinsecă de a genera forță ca răspuns la unitatea neuronală eferentă. Desigur, factorii care (acut) scad capacitatea generatoare de forță a musculaturii periferice, cum ar fi deteriorarea fibrelor musculare indusă de contracțiile excentrice necesită creșteri corespunzătoare ale activității rețelei motorii corticale pentru a aduce rezultate comportamentale echivalente (14). Prin urmare, pare rezonabil să presupunem că, în virtutea faptului că există o scădere proporțională a impulsului eferent descendent necesar pentru a produce un rezultat de mișcare echivalent (a se vedea Fig. 1), Creșterea capacității generatoare de forță a fibrelor musculare scheletice va duce la o reducere a activității contingente a sarcinii în rețeaua motorie corticală și, astfel, la o interferență diminuată mediată de cuplarea dependentă de activitate. Prin urmare, ca urmare a adaptărilor intramusculare induse de antrenament, procesele de instanțiere a sinergiilor specifice sarcinii în centrele motorii ale creierului și coordonarea musculară la care dau naștere aceste sinergii vor fi mai robuste decât atunci când înainte de antrenament forța musculară a fost generată cu o eficiență mai mică.

compoziția sinergiilor musculare

stabilitate și adaptabilitate.

pentru a aprecia efectele potențial benefice ale creșterii forței în sarcini naturale complexe, este necesar să se ia în considerare și contextul în care sunt efectuate acțiunile musculare. Sarcinile întâlnite în viața de zi cu zi implică rareori un singur mușchi. Contribuția potențială a unei creșteri a forței într-un anumit mușchi sau grup de mușchi la îndeplinirea unei anumite sarcini de mișcare este constrânsă de compoziția sinergiei în care sunt activate mușchii. Sinergiile intrinseci sunt concepute ca modele protogene (literalmente, formate la început) de recrutare musculară care generează repertoriul nostru de bază al mișcărilor. De exemplu, flexia ritmică și extensia încheieturilor necesită recrutarea alternativă a mușchilor care au linii de acțiune opuse mecanic. Aceste mișcări sunt susținute de circuite neuronale care promovează activarea reciprocă a mușchilor anatomici (spre deosebire de funcționali) agoniști și antagoniști . Mișcările de răpire-aducție ale încheieturilor pot fi realizate numai prin strategii de control care inhibă expresia acestor modele de recrutare musculară protogenă (2, 9). Deși extensorul radial al încheieturii mâinii (ECR) și flexorul (FCR) se comportă ca antagoniști clasici în timpul mișcărilor de flexie și extensie, acestea sunt activate împreună în timpul răpirii încheieturii mâinii. Deși regimurile de control suficiente pentru a genera mișcări ritmice de răpire-aducție pot fi instanțiate în majoritatea circumstanțelor, atunci când cererile de sarcini sunt crescute, de exemplu, prin creșterea ratei de mișcare necesare, activarea reciprocă a flexorilor și extensorilor devine dominantă pe măsură ce se exprimă sinergiile intrinseci mai robuste (31). În ciuda faptului că multe sisteme musculare sunt caracterizate de sinergii intrinseci, aceste modele de activare nu duc neapărat întotdeauna la cea mai eficientă soluție la cerințele de sarcină definite într-un cadru profesional sau recreativ (12).

potențialul evident de modulare dependentă de sarcină a modelelor de recrutare musculară în contextul dobândirii abilităților indică faptul că există, de asemenea, o anumită flexibilitate în compoziția sinergiilor musculare (de exemplu, Refs. 26, 47). Cu toate acestea, este evident că SNC menține un echilibru între facilitatea de adaptare ca răspuns la noile cerințe de sarcină și numărul de parametri cu privire la care sunt exprimate variațiile puterii motorului. Programele de formare care implică activarea mușchilor în moduri care nu sunt favorizate de sinergiile intrinseci pot, în principal, să promoveze flexibilitatea în recrutarea ulterioară a acestor mușchi în alte contexte de sarcini și, astfel, să le sporească capacitățile funcționale. Cu toate acestea, este evident că doar un mic subset din toate combinațiile musculare posibile este utilizat în reglarea mișcării. Sinergiile musculare reprezentate de aceste combinații par deosebit de sensibile la factorii biomecanici, inclusiv capacitățile generatoare de forță ale mușchilor individuali care acționează asupra membrului (35) și brațele momentului muscular respectiv. Prin urmare, în mod necesar, subspațiul posibilelor combinații musculare care pot fi accesate în timpul antrenamentului este foarte constrâns.

un exemplu ilustrativ.

natura constrângerilor asupra antrenamentului care sunt impuse de prezența sinergiilor musculare intrinseci poate fi ilustrată de o sarcină de coordonare senzorimotorie care, la prima vedere, poate părea lipsită de complexitatea mișcărilor care sunt folosite în cursul vieții de zi cu zi. Cu toate acestea, oferă o imagine clară a principiilor care se aplică mai general. Când li se cere pentru prima dată să genereze mișcări ritmice de răpire-aducție ale degetului arătător (despre articulația metacarpal-falangiană) în timp cu ritmul unui metronom, majoritatea indivizilor prezintă tranziții spontane involuntare la mișcarea rotativă a degetului și, în cele din urmă, la flexie-extensie, deoarece frecvența mișcării este crescută (28). Comportamentul nedorit apare ca o consecință directă a faptului că mișcările de răpire-aducție ale degetelor pot fi realizate numai prin strategii complexe de control neuronal care trebuie să servească la inhibarea expresiei bazale (adică., intrinseci) sinergii musculare. O analiză a anatomiei musculo-scheletice sugerează că mișcarea laterală a degetelor cerută de sarcina de coordonare poate fi provocată de acțiunea mușchilor intrinseci mâinii: primul interosseus dorsal (ISD) și primul interosseus volar (FVI). Cu toate acestea, mușchii originari din antebraț, care acționează în primul rând pentru a flexa și extinde degetul, cum ar fi extensor digitorum communis (EDC) și porțiunea degetului arătător a flexor digitorum superficialis (FDS), au, de asemenea, potențialul de a contribui la răpire și aducție (de exemplu, Ref. 52). La expunerea inițială la sarcina de răpire-aducție, unitatea eferentă nu este îndreptată pur și simplu către interossei; mușchii extrinseci originari din antebraț sunt, de asemenea, angajați. Deoarece majoritatea indivizilor sunt incapabili să direcționeze comenzile motorii focale numai către mușchii intrinseci ai mâinii, pe măsură ce frecvența mișcării este crescută, iar capacitatea generatoare de forță a mușchilor antebrațului este substanțial mai mare decât cea a interossei, recrutarea lor are ca rezultat în cele din urmă o mișcare dominată de brațele lor de moment majore: adică flexia și extensia (12).

într-un studiu recent (12; ilustrat schematic în Fig. 2), am căutat să evaluăm tiparele de coordonare musculară care sunt implementate de SNC, nu numai la expunerea inițială la această sarcină, ci și după o perioadă de antrenament intensiv. Cinci sesiuni, fiecare constând din 20 de studii, au fost efectuate în zile succesive. În fiecare studiu, participanții au încercat să producă mișcări de răpire-aducție pe măsură ce frecvența unui metronom de stimulare a fost crescută. Activitatea EMG a fost înregistrată de la ISD, FVI, FDS și EDC. Până în ultima zi a perioadei de antrenament, mișcările s-au potrivit mai exact cu profilul necesar (adică răpire-aducție) și au prezentat o stabilitate spațială și temporală mai mare decât cele generate în timpul performanței inițiale. În primele etape ale antrenamentului, a fost menținut un model alternativ de activare în mușchii intrinseci ai mâinii (ISD și FVI), chiar și la cele mai înalte frecvențe. În schimb, pe măsură ce ritmul mișcărilor a fost ridicat, activitatea în FDS și EDC a crescut în intensitate generală și a devenit fie tonică, fie intermitentă. Pe măsură ce antrenamentul a continuat și performanța S-a îmbunătățit, modificările coordonării musculare au fost exprimate în principal în mușchii extrinseci (EDC și FDS). Aceste modificări au luat forma creșterii rolului postural al acestor mușchi, trecerea la tiparele fazice de activare sau dezangajarea selectivă a acestor mușchi (12). Deși performanța sarcinii s-a îmbunătățit în fiecare caz, faptul că natura schimbării adaptive a fost destul de distinctă pentru diferiții indivizi care au participat la studiu, confirmă opinia că suprimarea sinergiilor musculare intrinseci poate fi realizată doar prin strategii complexe și adesea idiosincratice de control neuronal. Se pare rezonabil să se concluzioneze că programele de formare care angajează mușchii în modele de activare care nu sunt promovate de sinergii intrinseci și, prin urmare, necesită dezvoltarea unor noi strategii de control, promovează, de asemenea, flexibilitatea în recrutarea ulterioară a acestor mușchi în alte contexte DE SARCINI. Dovezile care trebuie luate în considerare în secțiunea următoare sugerează, totuși, că atunci când sinergiile musculare intrinseci sunt întărite de regimuri de antrenament repetitive și stereotipe (de rezistență), nu se poate presupune îmbunătățirea facilității de a recruta mușchii instruiți în alte contexte DE SARCINI.

Fig. 2.

Fig. 2.In generând mișcări alternante de răpire (abd) și adducție (add) ale degetelor arătătoare, unitatea eferentă (XV) este direcționată către mușchii intrinseci ai mâinii primul interosseus dorsal (ISD) și primul interosseus volar (FVI). Acești mușchi prezintă un model reciproc de activare (interneuronii care mediază inhibarea reciprocă sunt reprezentați de •). În plus, unitatea eferentă este direcționată către extensor digitorum communis (EDC) și porțiunea degetului arătător a flexor digitorum superficialis (FDS), deoarece acești mușchi au, de asemenea, potențialul de a contribui la răpirea și adducția degetului (cf. Arbitru. 32). În circumstanțele în care sunt necesare mișcări cu forță redusă sau cu viteză redusă, iar nivelul de antrenare eferentă este relativ scăzut (A), mișcarea laterală a degetelor cerută de sarcina de coordonare poate fi provocată de acțiunea mușchilor intrinseci mâinii. Când se cer mișcări de forță sau viteză mai mari (B), deoarece majoritatea indivizilor sunt incapabili să direcționeze comenzile motorii focale numai către mușchii intrinseci ai mâinii, iar capacitatea generatoare de forță a mușchilor antebrațului este substanțial mai mare decât cea a interossei, recrutarea lor are ca rezultat în cele din urmă o mișcare dominată de brațele lor de moment majore, adică flexia și extensia. Grad, Grad.

adaptarea HEBBIANĂ

neuronii care se aprind împreună se leagă împreună.

deși sinergiile reprezintă elementele de bază ale repertoriului nostru de mișcări voluntare, dobândirea de noi abilități motorii se bazează în mod necesar pe recompunerea lor. Cu toate acestea, este clar că acest proces necesită instanțierea unor modele foarte rafinate de control descendent, pentru a contracara modelele protogene de recrutare a mușchilor, sub rezerva întăririi obișnuite, care altfel ar putea interfera cu rezultatul dorit al mișcării. Prin urmare, ar fi surprinzător dacă mișcările de antrenament care necesitau activarea mușchilor în tiparele obișnuite ar putea, de asemenea, să promoveze recrutarea lor flexibilă în alte contexte DE SARCINI.

în 1949, Donald Hebb (22) a introdus ideea că conexiunile dintre neuronii corticali sunt întărite în măsura în care sunt activi simultan.

când un axon al celulei a este suficient de aproape pentru a excita o celulă B și participă în mod repetat sau persistent la arderea acesteia, are loc un proces de creștere sau o schimbare metabolică în una sau ambele celule, astfel încât eficiența lui a, ca una dintre celulele care declanșează celula B, este crescută.

conceptul că „neuronii care foc împreună, sârmă împreună,” așa cum este descris schematic în Fig. 3A, este acum un principiu central al neuroștiinței de dezvoltare și este susținut de dovezi empirice că pentru neuronii care eliberează potențiale de acțiune în același timp, există o probabilitate crescută de formare a conexiunilor sinaptice. Asociațiile cerute de contextul „comportamental” care provoacă sunt astfel reținute, în timp ce altele sunt eliminate. În același timp, se presupune că activitatea necorelată diminuează conectivitatea funcțională. Deși se crede că aceste procese joacă un rol important în dezvoltarea cognitivă și lingvistică (de exemplu, Ref. 39), există circumstanțe în care acestea pot duce la consecințe nedorite. În exemple extreme, cum ar fi epilepsia, neuronii care sunt activați sincron în timpul convulsiilor prezintă adaptări cronice, cum ar fi germinarea axonală. Adaptarea hebbiană poate întări răspunsul neuronal generat de o intrare specifică; cu toate acestea, acest lucru este util numai dacă răspunsul provocat este adecvat contextului în care comportamentul dorit va fi exprimat în cele din urmă. În circumstanțe în care un răspuns diferit ar fi mai potrivit, întărirea Hebbiană poate avea consecințe dăunătoare.

Fig. 3.

Fig. 3.Adaptarea hebbiană încapsulează premisa că conexiunile dintre neuronii corticali sunt întărite în măsura în care sunt activi simultan. În rândul de sus, sunt afișate 2 celule a și B care sunt angajate în contextul unei sarcini de antrenament care prezintă trenuri spike sincrone. În cazul în care apare adaptarea Hebbiană (grosimea săgeților care leagă a și B denotă rezistența conexiunilor sinaptice), conexiunile funcționale dintre cele 2 celule vor fi întărite pe măsură ce antrenamentul progresează (a). Cu toate acestea, în cazul în care apare gating de adaptare Hebbian prin control superordonat bazat pe orientare senzorială (B), conexiunile funcționale dintre celula a și celula B nu pot fi consolidate ca o consecință a antrenamentului.

acum este în general recunoscut faptul că eficacitatea cu care adaptările induse de antrenamentul de rezistență se transferă la alte sarcini funcționale depinde de similitudinea dintre coordonarea musculară care este consolidată prin performanța regulată a exercițiului de antrenament și cea necesară pentru a îndeplini obiectivele de mișcare care sunt definite în exercitarea altor activități (de exemplu, Ref. 41). Se anticipează că transferul pozitiv va avea loc în circumstanțe în care modelele specifice de activare musculară întărite prin antrenament sunt, de asemenea, cele necesare în contextul alternativ al sarcinii. În cazul în care modelele de activare întărite de antrenament sunt incompatibile cu cele cerute de comportamentul țintă, este probabil să apară un transfer negativ. Am propus anterior că potențialul de transfer negativ poate fi, în principiu, redus prin implementarea unor mecanisme de control specifice mediate de centrele cerebrale superioare (7). Acestea pot include reglarea căilor intracorticale inhibitoare despre care se crede că mediază inhibarea surround în sistemul motor (de exemplu, Ref. 50).

rolul de mediere al feedback-ului.

deși mecanismele Hebbiene par să ofere o bază promițătoare pe care să se țină cont de diferite aspecte ale adaptării neuronale, inclusiv potențarea pe termen lung, acum este evident că acest cadru nu este pe deplin suficient pentru a ține cont de schimbările de comportament fără elaborare pentru a cuprinde sensibilitatea la informațiile despre rezultate. În analizele contemporane (de exemplu, Ref. 38), S-a luat în considerare mijloacele prin care un proces de adaptare inerent Hebbian poate fi ghidat de scheme de control superordonate, bazate pe furnizarea de feedback cu privire la care rezultatele potențiale pot fi discriminate. Perspectiva cheie în acest sens, care are o relevanță deosebită în ceea ce privește adaptările la formare (așa cum este ilustrat schematic în Fig. 3), este recunoașterea faptului că, în prezența ghidării senzoriale adecvate, este posibilă poarta plasticității Hebbiene (de exemplu, Ref. 42).

într-un experiment recent realizat în laboratorul nostru (1), am examinat impactul antrenamentului de rezistență asupra producției coordonate de forță de către adulții în vârstă. Treizeci de indivizi au finalizat o sarcină de vizare ghidată vizual către o serie de ținte care au necesitat generarea precisă a cuplului izometric în 2 grade de libertate (adică pronație-supinație și flexie-extensie) în jurul cotului, atât înainte, cât și după o perioadă de antrenament de 4 wk. Grupuri de șase participanți au fost alocate la două grupuri de formare progresivă de rezistență (PRT), la două grupuri de formare cu sarcină redusă constantă (10% MVC) (CLO) și la un grup de control fără antrenament. Grupuri Separate de șase participanți la cohortele PRT și CLO au efectuat mișcări de antrenament care au necesitat fie generarea de cupluri combinate de flexie și supinație, fie Cuplurile combinate de extensie și supinație. Aceste combinații specifice au fost selectate deoarece în flexia și supinația combinată bicepsul brahii acționează ca un agonist în ambele grade de libertate, în timp ce, în flexie și pronație, acest mușchi este un agonist pentru flexie, dar este un antagonist în ceea ce privește pronația. Prin urmare, s-a presupus că, cel puțin în ceea ce privește acest mușchi, generarea de flexie și supinație combinate ar servi la consolidarea unei sinergii existente, în timp ce flexia și pronația combinate ar necesita o nouă strategie de control. În fiecare caz, mișcările de antrenament au fost ghidate de furnizarea unui feedback vizual continuu al nivelului de cuplu aplicat în prezent în fiecare grad de libertate. O constatare critică a fost că îmbunătățirile în performanța sarcinii de vizare ghidată vizual expuse de participanții care s-au antrenat cu sarcini mici au fost mai consistente decât cele realizate de grupul care s-a antrenat cu sarcini în creștere progresivă. În special, grupul care a generat flexie și supinație combinate în timpul antrenamentului cu sarcini în creștere progresivă a prezentat o scădere a performanței (o creștere a timpului de achiziție a țintei) atunci când ulterior a fost necesară o mișcare pură de supinație în sarcina de transfer. Nu s-au observat astfel de deficite pentru grupul care a efectuat exact aceeași combinație de antrenament la sarcini mici.

în ceea ce privește grupul de antrenament flexie-supinație, atunci când nivelul cuplului necesar a fost relativ scăzut (10% MVC), furnizarea de feedback vizual al mișcării de antrenament pare să fi fost suficientă pentru a genera un transfer pozitiv la sarcina de vizare. În schimb, în circumstanțe în care nivelul cuplului cerut de sarcina de formare a fost substanțial (40-100% MVC), au existat dovezi ale unui transfer negativ. Aceste constatări pot fi interpretate în termenii unei analize de referință Hebbian (de exemplu, Ref. 56). În acest sens, sarcina de antrenament (flexie-supinație) poate fi caracterizată în ceea ce privește funcționarea a două procese concurente. S-ar anticipa că repetarea frecventă a unui model de recrutare subservat de o sinergie musculară intrinsecă ar consolida și mai mult conectivitatea funcțională în cadrul rețelelor neuronale corespunzătoare (de exemplu, Ref. 34). În măsura în care nivelul de activitate este considerat a fi un factor determinant critic în adaptarea Hebbiană, nivelul de consolidare indus prin acest mijloc este probabil să fi fost mai mare pentru acei participanți care au generat contracții de intensitate ridicată și în creștere progresivă decât pentru cei care au aplicat niveluri scăzute de forță. Un alt aspect important al Protocolului de formare utilizat în studiul Barry și Carson (1) a fost furnizarea de informații continue și precise privind evoluția mișcărilor de formare (adică nivelul cuplului aplicat în fiecare grad de libertate). Astfel, în măsura în care sarcina de instruire a implicat procese de control superordonate bazate pe furnizarea de feedback senzorial (vizual) precis, a fost furnizat și un mijloc de închidere a plasticității Hebbiene (de exemplu, Ref. 38). Echilibrul relativ dintre aceste două procese este probabil să fi fost destul de diferit pentru cele două grupuri de antrenament de flexie-supinație. Pentru cei care au generat contracții cu forță mare, orice consolidare a conectivității funcționale care stă la baza sinergiilor musculare intrinseci pe baza adaptării de tip Hebbian este probabil să fi fost dominantă. În schimb, pentru grupul care a aplicat niveluri relativ scăzute de forță, furnizarea de feedback mărit ar fi putut permite o închidere adecvată a proceselor adaptive de tip Hebbian și ar fi putut promova o flexibilitate ulterioară mai mare în recrutarea mușchilor instruiți în alte contexte DE SARCINI.

rezumat general

în încercarea de a ilustra natura constrângerilor impuse de organizarea SNC asupra modificărilor coordonării musculare induse de antrenament, au fost discutate trei concepte de bază: cuplarea dependentă de activitate, compoziția sinergiilor musculare și adaptarea Hebbiană. S-a susținut că variațiile invocate de antrenament în eficiența cu care pot fi generate acțiunile motorii influențează stabilitatea coordonării prin modificarea potențialului de cuplare dependentă de activitate între reprezentările corticale ale mușchilor focali recrutați într-o sarcină de mișcare și circuitele creierului care nu contribuie direct la comportamentul necesar. S-a subliniat, de asemenea, că gama de comportamente care pot fi generate în timpul antrenamentului este constrânsă de compoziția sinergiilor musculare intrinseci existente. În situațiile în care încercările de a produce mișcări puternice sau de mare viteză ar duce altfel la generarea de modele de acțiune inadecvate, poate fi necesară o pregătire menită să promoveze dezvoltarea unor strategii de control specifice rezultatului dorit al mișcării pentru a compensa capriciile capacităților generatoare de forță ale mușchilor angajați de sinergii intrinseci. De asemenea, s-a demonstrat că, în absența unui control supraordonat bazat pe feedback-ul senzorial, există posibilitatea ca conectivitatea neuronală funcțională întărită de execuția repetitivă a modelelor de mișcare care sunt susținute de sinergii musculare intrinseci, să fie nepotrivită descompunerii ulterioare a acestor sinergii, așa cum poate fi cerută de alte acțiuni intenționate direcționate spre scop.

profit de această ocazie pentru a recunoaște contribuțiile lui Tim Carroll, Ben Barry și Jon Shemmell, care au ajutat la modelarea gândirii mele cu privire la problemele abordate în prezenta revizuire și au inițiat o parte din lucrările experimentale conexe care au fost efectuate în laboratorul de percepție și sisteme motorii de la Universitatea din Queensland. Aprecierea este, de asemenea, extinsă la Simon Gandevia, și trei recenzori anonimi, pentru comentariile lor utile cu privire la o versiune anterioară a acestui manuscris.

  • 1 Barry BK și Carson RG. Transferul antrenamentului de rezistență pentru a spori producția rapidă de forță coordonată de către adulții în vârstă. Exp Brain Res 159: 225-238, 2004.
    Crossref / PubMed/ISI / Google Scholar
  • 2 Bawa P, Chalmers GR, Jones KE,Sogaard K, și Walsh ML. Controlul articulației încheieturii mâinii la om. EUR J Appl Physiol 83: 116-127, 2000.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 3 Bernstein NA. Coordonarea și reglementarea mișcărilor. Londra: Pergamon, 1967.
    Google Scholar
  • 4 Blinkenberg M, Bonde C, Holm S, Svarer C, Andersen J, Paulson OB și Legea I. Rata dependenței activării cerebrale regionale în timpul îndeplinirii unei sarcini motorii repetitive: un studiu PET. J Cereb Fluxul Sanguin Metab 16: 794-803, 1996.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Academic
  • 5 Burke RE. Tipuri de unități cu Motor de triceps surae musculare pisica. J Physiol 193: 141-160, 1967.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 6 Carroll TJ, Barry B, Riek S și Carson RG. Antrenamentul de rezistență îmbunătățește stabilitatea coordonării senzorimotorii. Proc R Soc Lond B Biol Sci 268: 221-227, 2001.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 7 Carroll TJ, Riek S și Carson RG. Adaptări neuronale la antrenamentul de rezistență-implicații pentru controlul mișcării. Med Sport 31: 829-840, 2001.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 8 Carroll TJ, Riek S și Carson RG. Site-uri de adaptare neuronale induse de formare de rezistență la om. J Physiol 544: 641-652, 2002.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 9 Carson RG. O abordare simplă și unificată a mișcărilor voluntare umane. J mot Behav 36: 378-380, 402-407; discuție 408-417, 2004.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 10 Carson RG. Coordonarea guvernării: de ce contează mușchii? În: dinamica coordonării: probleme și tendințe, editat de Jirsa VK și Kelso JAS. Berlin: Springer-Verlag, 2004, p. 141-154.
    Google Scholar
  • 11 Carson RG. Constrângeri neuromusculare-scheletice asupra dinamicii cuplării percepție-acțiune. Exp Brain Res 110: 99-110, 1996.
    PubMed / ISI / Google Scholar
  • 12 Carson RG și Riek S. modificări ale modelelor de recrutare musculară în timpul dobândirii abilităților. Exp Brain Res 138: 71-87, 2001.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 13 Carson RG și Riek S. influența poziției comune asupra dinamicii cuplării percepție-acțiune. Exp Brain Res 121: 103-114, 1998.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 14 Carson RG, Riek S și Shahbazpour N. medierea Centrală și periferică a senzației de forță umană în urma contracțiilor excentrice sau concentrice. J Physiol 539: 913-925, 2002.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 15 Cheney PD, Fetz EE și Mewes K. Mecanisme neuronale care stau la baza controlului corticospinal și rubrospinal al mișcărilor membrelor. Prog Brain Res 87: 213-252, 1991.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 16 Dai TH, Liu JZ, Sahgal V, Brown RW, și Yue GH. Relația dintre ieșirea musculară și activarea funcțională a creierului măsurată prin RMN. Exp Brain Res 140: 290-300, 2001.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 17 Feige B, Aertsen a și Kristeva-Feige R. sincronizare dinamică între mai multe zone motorii corticale și activitatea musculară în mișcările voluntare fazice. J Neurofiziol 84: 2622–2629, 2000.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 18 Gabriel da, Kamen G și Frost G. adaptări neuronale la exercițiile rezistive: mecanisme și recomandări pentru practicile de formare. Med Sport 36: 133-149, 2006.
    Crossref | ISI | Google Scholar
  • 19 Gandevia SC, Petersen N, Butler JE și Taylor Jl. Răspunsul afectat al motoneuronelor umane la stimularea corticospinală după exerciții fizice voluntare. J Physiol 521: 749-759, 1999.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 20 Gelfand IM și Tsetlin ML. Privind modelarea matematică a mecanismelor sistemului nervos central. În: modele de organizare Structural-funcțională a anumitor sisteme biologice, editate de Gelfand IM, Gurfinkel sv, Fomin SV și Tsetlin ML. Moscova: Nauka, 1966, p. 9-26.
    Google Scholar
  • 21 Gordon am, Huxley AF și Julian FJ. Variația tensiunii izometrice cu lungimea sarcomerului în fibrele musculare vertebrate. J Physiol 184: 170-192, 1966.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 22 Hebb DO. Organizarea comportamentului: o teorie neuropsihologică. New York: Wiley, 1949.
    Google Scholar
  • 23 Heckman CJ. Conductanțele Active în dendritele motoneuronice sporesc capacitățile de mișcare. Exerc Sport Sci Rev 31: 96-101, 2003.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 24 Hufnagel A, Jaeger M și Elger CE. Stimularea magnetică transcraniană: facilitarea specifică și nespecifică a potențialelor evocate cu motor magnetic. J Neurol 237: 416-419, 1990.
    Crossref/ISI / Google Scholar
  • 25 Humphrey Dr.reprezentarea mișcărilor și a mușchilor în cortexul motor precentral primat: perspective istorice și actuale. Fed Proc 45: 2687–2699, 1986.
    Google Scholar
  • 26 Jamison JC și Caldwell GE. Sinergii musculare și producerea cuplului izometric: influența nivelului de supinație și pronație asupra flexiei cotului. J Neurofiziol 70: 947-960, 1993.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 27 Jensen JL, Marstrand PC, și Nielsen JB. Formarea abilităților motorii și antrenamentul de forță sunt asociate cu diferite modificări plastice ale sistemului nervos central. J Appl Physiol 99: 1558-1568, 2005.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 28 Kelso JAS, Buchanan JJ, DeGuzman GC și Ding M. Recrutarea spontană și anihilarea gradelor de libertate în coordonarea biologică. Phys Lett A 179: 364-371, 1993.
    Crossref/ISI / Google Scholar
  • 29 Kinsbourne M și Hicks RE. Cartografierea spațiului cerebral funcțional: concurență și colaborare în performanța umană. În: funcția asimetrică a creierului, editat de Kinsbourne M. Cambridge, Marea Britanie: Cambridge University Press, 1978, p. 267-273.
    Google Scholar
  • 30 Lemon R. harta de ieșire a cortexului motor primat. Tendințe Neurologi 11: 501-506, 1988.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 31 Li Y, Levin o, Carson RG, și Swinnen SP. Coordonarea bimanuală: constrângeri impuse de momentul relativ al activării musculare omoloage. Exp Brain Res 156: 27-38, 2004.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 32 Li ZM, Pfaeffle HJ, Sotereanos DG, Goitz RJ și Woo SL. Forța multi-direcțională și plicul de forță al degetului arătător. Clin Biomech (Bristol, Avon) 18: 908-915, 2003.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 33 Liddel EG și Sherrington CS. Recrutarea și alți factori de inhibare a reflexului. Proc R Soc Lond B Biol Sci 97: 488-518, 1925.
    Crossref / Google Scholar
  • 34 Liepert J, Terborg C și Weiller C. plasticitatea motorului indusă de mișcările sincronizate ale degetului mare și piciorului. Exp Brain Res 125: 435-439, 1999.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 35 Loeb EP, Giszter SF, Saltiel P, Bizzi E, și Mussa-Ivaldi FA. Unități de ieșire ale comportamentului motor: un studiu experimental și de modelare. J Cogn Neurosci 12: 78-97, 2000.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 36 Lorenzano c, Gilio F, Inghilleri M, Conte a, Fofi L, Manfredi M și Berardelli A. răspândirea activității electrice la nivel cortical după stimularea magnetică repetitivă la subiecții normali. Exp Brain Res 147: 186-192, 2002.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 37 Luppino G și Rizzolatti G. Organizarea cortexului motor frontal. Știri Fiziol Sci 15: 219-224, 2000.
    rezumat | Google Scholar
  • 38 McClelland JL. Cât de departe poți merge cu învățarea Hebbiană și când te rătăcește? În: procese de schimbare a creierului și a dezvoltării Cognitive: atenție și performanță XXI, editat de Munakata Y și Johnson MH. Oxford, Marea Britanie: Oxford University Press, 2006.
    Google Scholar
  • 39 McClelland JL. Interacțiunea dintre natură și hrănire în dezvoltare: o perspectivă paralelă de procesare distribuită. În: perspective internaționale asupra științei psihologice: teme principale editate de Bertelson P, Eelen P și D ‘ Didewalle G. Hillsdale, NJ: Erlbaum, 1994, p. 57-88.
    Google Scholar
  • 40 Petersen NT, Taylor JL, Butler JE și Gandevia SC. Depresia activității în calea corticospinală în timpul comportamentului motor uman după contracții voluntare puternice. J Neurologi 23: 7974-7980, 2003.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 41 Rutherford OM și Jones DA. Rolul învățării și coordonării în formarea de forță. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55: 100-105, 1986.
    Crossref/ISI / Google Scholar
  • 42 Salinas E și Abbott LF. Transferul informațiilor codificate de la rețelele senzoriale la cele motorii. J Neurologi 15: 6461-6474, 1995.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 43 Schlaug G, Sanes JN, Thangaraj V, Darby DG, Jancke L, Edelman RR și Warach S. covaries de activare cerebrală cu rată de mișcare. Neuroreport 7: 879-883, 1996.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 44 Schneider C, Devanne H, Lavoie BA și Capaday C. mecanisme neuronale implicate în legarea funcțională a punctelor corticale motorii. Exp Brain Res 146: 86-94, 2002.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 45 Schuster HG și Wagner P. Un model pentru oscilațiile neuronale din cortexul vizual. 1. Teoria câmpului mediu și derivarea ecuațiilor de fază. Biol Cybern 64: 77-82, 1990.
    Crossref/ISI / Google Scholar
  • 46 Schuster HG și Wagner P. Un model pentru oscilațiile neuronale din cortexul vizual. 2. Descrierea fazei sincronizării dependente de caracteristică Biol Cybern 64: 83-85, 1990.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 47 Shemmell J, TRESILIAN JR, Riek S, Barry BK și Carson RG. Adaptare neuromusculară în timpul dobândirii abilităților pe o sarcină de achiziție țintă cu două grade de libertate: mișcare dinamică. J Neurofiziol 94: 3058-3068, 2005.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 48 Siemionow V, Yue GH, Ranganathan VK, Liu JZ și Sahgal V. relația dintre potențialul cortical legat de activitatea motorie și activarea voluntară a mușchilor. Exp Brain Res 133: 303-311, 2000.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 49 Slobounov s, Johnston J, Chiang H și Ray W. potențialele EEG legate de mișcare sunt dependente de forță sau efector final: dovezi dintr-un experiment cu mai multe degete. Clin Neurophysiol 113: 1125-1135, 2002.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 50 Sohn YH și Hallett M. Inhibarea Surround în sistemul motor uman. Exp Brain Res 158: 397-404, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI | Google Scholar
  • 51 Turner RS, Grafton ST, Votaw JR, Delong MR, și Hoffman JM. Subcircuite motorii care mediază controlul vitezei de mișcare: un studiu PET. J Neurofiziol 80: 2162-2176, 1998.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 52 Valentin P. interossei și lumbricals. În: mâna, editat de Tubiana R. Philadelphia, PA: Saunders, 1981, p. 244-254.
    Google Scholar
  • 53 Vallbo AB și Wessberg J. Organizarea ieșirii motorului în mișcări lente ale degetelor la om. J Physiol 469: 673-691, 1993.
    Crossref / PubMed | ISI / Google Scholar
  • 54 Varela F, LACHAUX JP, Rodriguez E și Martinerie J. brainweb: sincronizarea fazelor și integrarea pe scară largă. Nat Rev Neurologi 2: 229-239, 2001.
    Crossref / PubMed/ISI / Google Scholar
  • 55 Windhorst U, Burke RE, Dieringer N, Evinger C, Feldman AG și Hasan Z. care sunt rezultatele comportamentului motor și cum sunt controlate? În: controlul motorului: concepte și probleme, editat de Humphrey DR și Freund H-J. New York: Wiley, 1991, p.101-119.
    Google Scholar
  • 56 Wolters a, Sandbrink F, Schlottmann A, Kunesch E, Stefan K, Cohen LG, Benecke R și Classen J. O regulă Hebbiană asimetrică temporală care guvernează plasticitatea în cortexul motor uman. J Neurofiziol 89: 2339-2345, 2003.
    Link / ISI / Google Scholar

Similar Posts

Lasă un răspuns

Adresa ta de email nu va fi publicată.