förändringar i muskelkoordinering med träning

author
33 minutes, 38 seconds Read

när man deltar i träning som har som specifikt syfte en ökning av muskelstyrkan har de flesta deltagarna ett annat mer allmänt mål i åtanke, nämligen att öka deras prestationsnivå i funktionella uppgifter, oavsett om dessa definieras i det dagliga livet eller genom strävan efter atletiska, konstnärliga eller rekreationsmål. Genomförandet av målmedvetna uppgifter kräver nödvändigtvis samordning: ”organisationen av kontrollen av motorapparaten” (Ref. 3, S. 355). För att genomföra en meningsfull studie av samordning är det först nödvändigt att överväga nivån på beskrivningen vid vilken elementen i motorapparaten ska avgränsas. Vid denna översyn ska det relevanta elementet anses vara motorenheten. Grupper av muskelfibrer kontraherar normalt tillsammans (5). En motorenhet betecknas som de muskelfibrer, som kan spridas i stor utsträckning genom en muskel, som är innerverade av en enda motoneuron. Muskelkoordinering definieras därför som organisationen av kontrollen av motorenheter.

även om motorenheten är den enda tillgängliga externa utgångskanalen i hjärnan (33), är frihetsgraderna via vilka variationer i motorutgången kan uttryckas tillräckligt många att översättningen av muskelkoordinering till målmedveten handling nödvändigtvis sker i samband med begränsningar som åläggs av organisationen av centrala nervsystemet (CNS). I denna översyn kommer hänsyn att tas till arten av några av begränsningarna för muskelkoordinering och till hur deras inflytande antingen kan förbättras eller konsolideras genom träning. Tyngdpunkten kommer att ligga på ett litet antal kärnkoncept som kanske sällan beaktas inom detta område, snarare än på en allmän täckning av neurala anpassningar till motståndsträning, för vilka ett antal omfattande recensioner redan finns (t.ex. Ref. 18).

aktivitetsberoende koppling

hjärnaktivitet under funktionella rörelseuppgifter.

under målstyrda rörelser, synkronisering (koherens i 2-till 14 – Hz-området) av elektromyogrammet (EMG) och kortikal aktivitet registrerad av elektroencefalografi med hög densitet (EEG) uttrycks allmänt över flera motor-och premotoriska områden (t.ex. Ref. 17). Dessa och relaterade observationer tyder på att transsynaptisk spridning av sammanhängande aktivitet genom motornätet är en integrerad aspekt av dess funktion (jfr. Ref. 54). Det är faktiskt uppenbart att aktivitetsberoende koppling mellan neuronala oscillatorer är en generisk egenskap hos hjärnan. Viktigt är att potentialen för aktivitetsberoende koppling i stor utsträckning är oberoende av det underliggande (strukturella) mönstret av sammankopplingar som finns mellan grupper av neuroner, och det är beroende av deras respektive aktivitetsnivåer (45, 46).

en mängd bevis finns nu för att stödja påståendet att den erforderliga graden av muskelaktivering bestämmer fördelningen av hjärnaktivitet i samband med en funktionell rörelseuppgift. Området av primärmotorisk cortex som aktiveras ökar med rörelsehastigheten (4, 43, 51), och det finns ett nära samband mellan nivåer av motorutgång och den funktionella magnetiska resonansbildningsregistrerade hjärnaktiviteten som finns både i motorfunktionsrelaterade kortikala fält och över hela hjärnan (16). Undersökning av förhållandet mellan EEG-härledda motoriska aktivitetsrelaterade kortikala potentialer och frivillig muskelaktivering antyder att storleken på signalen inspelad från sensorimotorisk cortex och kompletterande motorområde är beroende av sammandragningens intensitet (48, 49). Efter administrering av repetitiv transkraniell magnetisk stimulering, vilket ökar amplituden hos motorpotentialer som framkallas därefter i målmuskeln genom enpuls transkraniell magnetisk stimulering, uppträder en motsvarande ökning av excitabiliteten hos kortikospinala utsprång till andra muskler i samma lem. Denna spridning av reaktivitet verkar förmedlas av intrakortiska mekanismer, särskilt genom förändringar i excitabiliteten hos interneuroner som medierar intrakortisk hämning (36). Således ökar excitabiliteten hos specifika regioner i motorcortex, oavsett om de induceras av förändringar i den erforderliga nivån av muskelaktivering eller genom elektromagnetisk stimulering, leder till brett distribuerade förändringar i kortikal reaktivitet.

synergier.

kärnan i samordningen är bildandet av ”strukturella enheter”: grupper av element förenade i förhållande till ett gemensamt mål (20). I detta avseende är det uppenbart att naturliga uppgifter sällan involverar en enda klassiskt definierad motoneuronpool och dess motorenheter. Ofta kommer en grupp muskler eller motorenheter att vara inblandade. Synergier definieras operativt som mekanismer som används av CNS för att samordna grupper av motorenheter eller muskler i funktionella enheter (t.ex. Ref. 55). Även om muskelsynergier verkar representera en elegant lösning på problemet som orsakas av de multipla frihetsgraderna som karakteriserar utmatningen från det mänskliga motorsystemet, kräver deras implementering nödvändigtvis att motorcentren i hjärnan instansierar högorganiserade mönster för underlättande och hämning som är rumsligt, temporärt och funktionellt diskreta och är skräddarsydda för de specifika kraven för uppgiften till hands.

de kortikala representationerna av muskler överlappar i stort sett (t.ex. Refs. 25, 30), och aktivitet i varje region av cortex har således potential att påverka projektionerna till en bred fördelning av motorenheter. Detta visas schematiskt i Fig. 1 (överst). Den komplexa anslutningen som finns mellan flera frontala motorområden (37) pekar också på medel med vilka störningar kan uppstå mellan de kortikala representationerna av fokalmusklerna som rekryteras i en rörelseuppgift och hjärnkretsar som inte bidrar direkt till den nödvändiga rörelsen (24, 44). I så mycket som målmedveten handling kräver fokal rekrytering av muskler i samband med en specifik synergi, har faktorer som höjningar i rörelsehastigheten, som ökar fördelningen av kortikal reaktivitet, förmågan att störa samordningen. Det har faktiskt föreslagits tidigare att potentialen för störningar mellan funktionellt proximala områden i hjärnbarken är beroende av i vilken grad dessa områden aktiveras (29) och att det är på detta sätt att effektiviteten med vilken motoråtgärder kan genereras dikterar stabiliteten i samordningen (10).

 Fig. 1.

Fig. 1.Aktivitet (https: / / ) i cortex-regionen som projicerar till fokalmusklerna som rekryteras i en rörelseuppgift har potential att påverka hjärnkretsar som inte bidrar direkt till den nödvändiga rörelsen (https: / / ). I den övre raden representeras aktivitetsnivån i cortex-området cortex (XXL) och de följdnivåer av aktivitet som induceras i de andra hjärnområdena (XLG, XLG och XLG) av skuggningens intensitet (djupare skuggning indikerar större aktivitet). I den mellersta raden representeras förhållandet mellan nivån på uppgiftskontingentaktivitet i det kortikala motornätet (XXL) och följdförändringarna i muskelkraften (dvs. effektiviteten hos motorverkan) före (A) och efter (B) en träningsperiod som ökar skelettmuskelns kraftgenererande kapacitet. Efter träning är det en minskning av nivån på uppgiftskontingent kortikal aktivitet som krävs för att uppnå ett specifikt rörelseresultat. I den nedre raden visas motsvarande nivåer av aktivering i hjärnkretsarna som inte bidrar direkt till den önskade rörelsen (exporten, exporten och exporten) direkt. EMG, elektromyogram.

variationer i effektiviteten hos motoråtgärder.

hur ska konstruktionen av ”effektivitet” förstås? För nuvarande ändamål kan det sägas återspegla förhållandet mellan nivån på uppgiftskontingent aktivitet i det kortikala motornätet och följdförändringarna i muskelkraften (jfr. Ref. 23). Enhetsändringar i avfyrningshastigheten för kortikomotoneuronala celler som innerverar flexormusklerna i övre extremiteten resulterar i större ökningar av vridmoment än ekvivalenta förändringar i avfyrningshastigheten för celler som skjuter ut till extensormusklerna (15). Detta överensstämmer också med observationen att en mindre andel flexormotorenheter måste aktiveras för att producera en given kraftnivå (53). Det kan således sägas att flexormusklerna i överkroppen genererar motoriska åtgärder mer effektivt än extensormusklerna. Det är därför anmärkningsvärt att uppgifter som kräver synkronisering av flexionsrörelser med en extern stimulans utförs på ett mer konsekvent sätt än annars motsvarande uppgifter där förlängningsrörelser betonas (11, 13).

det följer av denna resonemang att akuta eller kroniska förändringar i effektiviteten med vilka motoriska åtgärder genereras bör ha en motsvarande inverkan på kvaliteten på samordningen. I detta avseende har det visats att förändringar i muskellängderna, såsom de som uppstår genom förändringar i Lemmens hållning, resulterar i förändringar i kraftnivån som genereras för en given neural ingång (t.ex. Ref. 21), och på motsvarande sätt har manipulationer av hållning både förutsägbara och tillförlitliga effekter på stabiliteten med vilken sensorimotoriska samordningsuppgifter kan utföras (11, 13). Av större relevans i det nuvarande sammanhanget är observationen att kroniska förändringar i styrkan hos specifika muskler, inducerade av ett program för motståndsträning, också har ett tillförlitligt inflytande på stabiliteten hos sensorimotorisk samordning. Carroll et al. (6) rapporterade att ökningar i styrkan hos musklerna som förlänger pekfingret leder till förbättring av utförandet av en uppgift som krävde att förlängningsfasen av rytmiska rörelser gjordes i tid med takt av en auditiv metronom. Typiskt blir utförandet av sådana uppgifter mycket varierande, och det erforderliga koordinationsmönstret äventyras när rörelsens frekvens ökar. Efter 4 wk av fokalmotståndsträning var det emellertid en tydlig ökning av frekvensen vid vilken uppgiften kunde utföras på ett exakt och stabilt sätt (6).

är sådana förändringar i beteendestabiliteten förmedlade av utbildade inducerade förändringar i effektiviteten med vilken motoråtgärder genereras? En direkt följd av motståndsträning verkar vara en ökning av förstärkningen av kortikospinalvägen (8). Efter en träningsintervention av 4-wk-varaktighet är ingångsnivån till spinalmotoneuronerna som är associerad med en viss grad av muskelaktivering eller ledmoment lägre än den som finns före träning (Se även Ref. 27). I så mycket som det har skett en modifiering av förhållandet mellan aktivitetsnivån i det kortikala motornätet som är direkt relaterat till den specifika uppgiften och motsvarande muskelkraft, kan en förändring i effektivitet således härledas.

nya rapporter om att kortikomotoneuronal synaps uppvisar plasticitet och är föremål för kortvarig modulering som svar på frivillig aktivitet (19, 40), ökar möjligheten att kroniska anpassningar vid denna synaps kan induceras av högintensiv träning. Det är kanske mer typiskt att tänka på de förändringar i styrka som induceras av motståndsträning när det gäller intramuskulära anpassningar i kontraktila egenskaper. Kort sagt, motståndsträningsmedierade förändringar i proteinmassa och sammansättningen av skelettmuskelfibrer förändrar (dvs. ökar) deras inneboende förmåga att generera kraft som svar på efferent neural drive. Visst faktorer som (akut) minskar den kraftgenererande kapaciteten hos den perifera muskulaturen, såsom muskelfiberskada inducerad av excentriska sammandragningar, kräver motsvarande ökningar av kortikal motornätverksaktivitet för att åstadkomma motsvarande beteendemässiga resultat (14). Det verkar rimligt att anta därför att, på grund av det faktum att det finns en motsvarande minskning av den fallande efferenta enheten som krävs för att åstadkomma ett ekvivalent rörelseresultat (se Fig. 1), ökningar i kraftgenererande kapacitet hos skelettmuskelfibrer kommer att resultera i en minskning av uppgiftskontingent aktivitet i det kortikala motornätet och därmed i minskad interferens medierad av aktivitetsberoende koppling. Som ett resultat av träningsinducerade intramuskulära anpassningar kommer därför processerna för att instantiera uppgiftsspecifika synergier i hjärnans motorcentra och muskelkoordinationen som dessa synergier ger upphov till, att vara mer robusta än när innan träning muskelkraft genererades med lägre effektivitet.

sammansättningen av muskler synergier

stabilitet och anpassningsförmåga.

för att uppskatta de potentiellt fördelaktiga effekterna av ökad styrka i komplexa naturliga uppgifter är det nödvändigt att också överväga det sammanhang där muskelåtgärder utförs. Uppgifter som uppstår i det dagliga livet involverar sällan en enda muskel. Det potentiella bidraget från en ökning av styrkan i en viss muskel eller muskelgrupp till utförandet av en viss rörelseuppgift begränsas av sammansättningen av synergin inom vilken musklerna aktiveras. Inneboende synergier uppfattas som protogena (bokstavligen bildade i början) muskelrekryteringsmönster som genererar vår grundläggande repertoar av rörelser. Till exempel kräver rytmisk flexion och förlängning av handlederna växlande rekrytering av muskler som har mekaniskt motsatta handlingslinjer. Dessa rörelser stöds av neurala kretsar som främjar ömsesidig aktivering av anatomiska (i motsats till funktionella) agonist-och antagonistmuskler . Bortförande-adduktionsrörelser i handlederna kan åstadkommas endast via kontrollstrategier som hämmar uttrycket dessa protogena muskelrekryteringsmönster (2, 9). Även om den radiella handledsförlängaren (ECR) och flexor (FCR) beter sig som klassiska antagonister under flexions-och förlängningsrörelser, aktiveras de tillsammans under bortförande av handleden. Även om kontrollregimer som är tillräckliga för att generera rytmiska abduktionsadduktionsrörelser kan instansieras under de flesta omständigheter, när uppgiftskraven ökas, till exempel genom att öka den erforderliga rörelsehastigheten, blir ömsesidig aktivering av flexorerna och extensorerna dominerande när de mer robusta inneboende synergierna uttrycks (31). Trots det faktum att många muskelsystem kännetecknas av inneboende synergier, resulterar dessa aktiveringsmönster inte nödvändigtvis alltid i den mest effektiva lösningen på uppgiftskrav som definieras i en yrkes-eller rekreationsmiljö (12).

den uppenbara potentialen för uppgiftsberoende modulering av muskelrekryteringsmönster i samband med kompetensförvärv indikerar att det också finns en viss flexibilitet i sammansättningen av muskelsynergier (t.ex. Refs. 26, 47). Ändå är det uppenbart att CNS upprätthåller en balans mellan anläggningen för anpassning som svar på nya uppgiftskrav och antalet parametrar med avseende på vilka variationer i motoreffekten uttrycks. Träningsprogram som involverar aktivering av muskler på sätt som inte gynnas av inneboende synergier kan i huvudsak främja flexibilitet vid efterföljande rekrytering av dessa muskler i andra uppgiftssammanhang och därmed förbättra deras funktionella förmåga. Det är emellertid uppenbart att endast en liten delmängd av alla möjliga muskelkombinationer används vid reglering av rörelse. Muskelsynergierna som representeras av dessa kombinationer verkar särskilt känsliga för biomekaniska faktorer, inklusive de kraftgenererande egenskaperna hos de enskilda musklerna som verkar på lemmen (35) och deras respektive muskelmoment armar. Därför är det nödvändigt att subrymden av möjliga muskelkombinationer som kan nås under träning är mycket begränsad.

ett illustrativt exempel.

arten av de begränsningar för träning som åläggs av närvaron av inneboende muskelsynergier kan illustreras av en sensorimotorisk koordinationsuppgift som vid första anblicken kan tyckas sakna komplexiteten hos rörelser som används i det dagliga livet. Det ger emellertid en tydlig bild av principer som gäller mer allmänt. När de först ombads att generera rytmiska bortförande-adduktionsrörelser av pekfingret (om metakarpal-falangealleden) i tid med takten i en metronom, de flesta individer uppvisar ofrivilliga spontana övergångar till roterande rörelse av fingret och slutligen till flexionsförlängning, eftersom rörelsens frekvens ökas (28). Det oönskade beteendet uppstår som en direkt följd av det faktum att fingrarnas bortförande-adduktionsrörelser endast kan åstadkommas via komplexa neurala kontrollstrategier som måste tjäna till att hämma uttrycket av basal (dvs., inneboende) muskelsynergier. En analys av muskuloskeletal anatomi antyder att fingrarnas sida-till-sida-rörelse som krävs av koordineringsuppgiften kan åstadkommas genom verkan av muskler som är inneboende i handen: den första dorsala interosseus (FDI) och den första volar interosseus (FVI). Ändå har muskler med ursprung i underarmen, som främst verkar för att böja och förlänga fingret, såsom extensor digitorum communis (EDC) och pekfingerdelen av flexor digitorum superficialis (FDS), också potential att bidra till bortförande och adduktion (t.ex. Ref. 52). Vid initial exponering för abduktions-adduktionsuppgiften riktas efferent körning inte bara till interossei; de yttre musklerna med ursprung i underarmen är också förlovade. Eftersom de flesta individer är oförmögna att rikta fokalmotorkommandon till de inneboende handmusklerna ensam när rörelsens frekvens ökas och underarmsmusklernas kraftgenererande kapacitet är väsentligt större än interossei, resulterar deras rekrytering i slutändan i rörelse som domineras av deras stora momentarmar: dvs flexion och förlängning (12).

i en ny studie (12; illustrerad schematiskt i Fig. 2), försökte vi bedöma mönstren för muskelkoordinering som implementeras av CNS, inte bara vid initial exponering för denna uppgift utan också efter en intensiv träningsperiod. Fem sessioner, var och en bestående av 20 försök, genomfördes på varandra följande dagar. I varje försök försökte deltagarna producera abduktionsadduktionsrörelser när frekvensen för en pacingmetronom ökades. EMG-aktivitet registrerades från FDI, FVI, FDS och EDC. Vid träningsperiodens sista dag matchade rörelserna mer exakt den önskade profilen (dvs. bortförande-adduktion), och de uppvisade större rumslig och tidsmässig stabilitet än de som genererades under första prestanda. I de tidiga stadierna av träningen upprätthölls ett alternerande aktiveringsmönster i de inneboende handmusklerna (FDI och FVI), även vid de högsta frekvenserna. I kontrast, som takten i rörelserna höjdes, aktiviteten i FDS och EDC ökade i Total intensitet, och det blev antingen tonic eller intermittent. När träningen fortsatte och prestandan förbättrades uttrycktes förändringar i muskelkoordinering främst i de yttre musklerna (EDC och FDS). Dessa förändringar tog form av ökningar i dessa muskels posturala Roll, skiftar till fasiska aktiveringsmönster eller selektiv urkoppling av dessa muskler (12). Även om utförandet av uppgiften förbättrades i alla fall, det faktum att arten av den adaptiva förändringen var ganska distinkt för de olika individerna som deltog i studien, bekräftar uppfattningen att undertryckandet av inneboende muskelsynergier endast kan uppnås via komplexa och ofta idiosynkratiska, neurala kontrollstrategier. Det verkar rimligt att dra slutsatsen att träningsprogram som engagerar muskler i aktiveringsmönster som inte främjas av inneboende synergier och därmed kräver utveckling av nya strategier för kontroll, också främjar flexibilitet vid efterföljande rekrytering av dessa muskler i andra uppgiftssammanhang. De bevis som ska beaktas i följande avsnitt tyder dock på att när inneboende muskelsynergier förstärks av repetitiva och stereotypa (motstånd) träningssystem, kan förbättring av möjligheten att rekrytera de utbildade musklerna i andra arbetssammanhang inte antas.

 Fig. 2.

Fig. 2.In generering av alternerande abduktion (abd) och adduktion (add) rörelser av indexfingrarna, efferent enhet (XXL) riktas till de inneboende handmusklerna första dorsala interosseus (FDI) och första volar interosseus (FVI). Dessa muskler uppvisar ett ömsesidigt aktiveringsmönster (interneuronerna som förmedlar ömsesidig hämning representeras av •). Dessutom riktas efferent enhet till extensor digitorum communis (EDC) och pekfingerdelen av flexor digitorum superficialis (FDS), eftersom dessa muskler också har potential att bidra till bortförande och adduktion av fingret (jfr. Ref. 32). Under omständigheter där rörelser med låg kraft eller låg hastighet krävs, och nivån på efferent körning är relativt låg (a), kan fingrarnas sida-till-sida-rörelse som krävs av koordineringsuppgiften åstadkommas genom verkan av muskler som är inneboende för handen. När rörelser med högre kraft eller hastighet krävs (B), eftersom de flesta individer inte kan rikta fokalmotorkommandon till de inneboende handmusklerna ensam, och underarmsmusklernas kraftgenererande kapacitet är väsentligt större än interosseis, resulterar deras rekrytering i slutändan i rörelse som domineras av deras stora momentarmar, dvs flexion och förlängning. deg, grad.

HEBBIAN anpassning

neuroner som brinner ihop ihop.

även om synergier representerar byggstenarna i vår repertoar av frivilliga rörelser, är förvärvet av nya motoriska färdigheter nödvändigtvis baserat på deras rekomposition. Det är emellertid klart att denna process kräver att mycket raffinerade mönster av fallande kontroll instansieras för att motverka protogena muskelrekryteringsmönster, med förbehåll för vanlig förstärkning, som annars kan störa det önskade rörelseresultatet. Det skulle därför vara förvånande om träningsrörelser som krävde aktivering av muskler i vanliga mönster också kunde främja deras flexibla rekrytering i andra uppgiftssammanhang.

1949 introducerade Donald Hebb (22) tanken att kopplingar mellan kortikala neuroner stärks i den grad att de är aktiva samtidigt.

när en axon av cell A är tillräckligt nära för att excitera en cell B och upprepade gånger eller ihållande deltar i att skjuta den, sker en viss tillväxtprocess eller metabolisk förändring i en eller båda cellerna så att A: S effektivitet, som en av cellerna som skjuter cell B, ökas.

konceptet att ”neuroner som brinner tillsammans, tråd ihop”, som schematiskt avbildas i Fig. 3A, är nu en central princip för utvecklingsneurovetenskap, och den stöds av empiriska bevis för att för neuroner som frigör handlingspotentialer samtidigt finns det en ökad sannolikhet att synaptiska anslutningar kommer att bildas. Föreningar som krävs av det framkallande” beteendemässiga ” sammanhanget behålls således, medan andra elimineras. På samma sätt antas det att okorrelerad aktivitet minskar funktionell anslutning. Även om dessa processer tros spela en viktig roll i kognitiv och språklig utveckling (t.ex. Ref. 39), Det finns omständigheter där de kan leda till oönskade konsekvenser. I extrema exempel som epilepsi uppvisar neuroner som aktiveras synkront under anfall kroniska anpassningar såsom axonal spridning. Hebbisk anpassning kan stärka det neurala svaret som genereras av en specifik ingång; detta är dock endast användbart om det framkallade svaret är lämpligt för det sammanhang där det önskade beteendet i slutändan kommer att uttryckas. Under omständigheter där ett annorlunda svar skulle vara mer lämpligt kan Hebbisk förstärkning få skadliga konsekvenser.

 Fig. 3.

Fig. 3.Hebbian anpassning inkapslar förutsättningen att kopplingar mellan kortikala neuroner stärks i den grad att de är aktiva samtidigt. I den översta raden visas 2 celler a och B som är engagerade i samband med en träningsuppgift som uppvisar synkrona spiktåg. I händelse av att Hebbian anpassning inträffar (tjockleken på pilarna som länkar A och B betecknar styrkan hos de synaptiska anslutningarna), kommer de funktionella förbindelserna mellan de 2 cellerna att stärkas när träningen fortskrider (A). I händelse av att det emellertid inträffar gating av Hebbisk anpassning via överordnad kontroll baserad på sensorisk vägledning (B), kan de funktionella förbindelserna mellan cell A och cell B inte stärkas som en följd av träning.

det är nu allmänt erkänt att effektiviteten med vilken motståndsträningsinducerade anpassningar överförs till andra funktionella uppgifter beror på likheten mellan muskelkoordinationen som konsolideras genom träningsövningens regelbundna prestanda och det som krävs för att uppfylla rörelsesmål som definieras i strävan efter andra aktiviteter (t.ex. Ref. 41). Det förväntas att positiv överföring kommer att ske under omständigheter där de specifika muskelaktiveringsmönstren som förstärks genom träning också är de som krävs i det alternativa uppgiftssammanhanget. I händelse av att aktiveringsmönstren förstärkta av träning är inkonsekventa med de som krävs av målbeteendet, kommer negativ överföring sannolikt att inträffa. Vi har tidigare föreslagit att potentialen för negativ överföring i princip kan minskas genom implementering av specifika kontrollmekanismer medierade av de högre hjärncentren (7). Dessa kan inkludera reglering av hämmande intrakortiska vägar som tros förmedla surroundhämning i motorsystemet (t.ex. Ref. 50).

återkopplingens förmedlande Roll.

även om Hebbiska mekanismer verkar ge en lovande grund för att redogöra för olika aspekter av neural anpassning, inklusive långsiktig potentiering, är det nu uppenbart att denna ram inte är helt tillräcklig för att redogöra för förändringar i beteende utan utarbetande för att omfatta känslighet för resultatinformation. I samtida analyser (t.ex. Ref. 38), har man övervägt hur en inneboende Hebbisk adaptiv process kan styras av överordnade kontrollsystem, baserat på tillhandahållande av feedback om vilka potentiella resultat som kan diskrimineras. Den viktigaste insikten i detta avseende, som är av särskild relevans i förhållande till anpassningar till träning (som illustreras schematiskt i Fig. 3), är erkännandet att det i närvaro av lämplig sensorisk vägledning är möjligt att Grinda Hebbisk plasticitet (t.ex. Ref. 42).

i ett nyligen utfört experiment i vårt laboratorium (1) undersökte vi effekten av motståndsträning på den samordnade kraftproduktionen av äldre vuxna. Trettio individer slutförde en visuellt guidad siktuppgift till en rad mål som krävde exakt generering av isometriskt vridmoment i 2 frihetsgrader (dvs. pronation-supination och flexion-extension) om armbågen, både före och efter en 4-wk träningsperiod. Grupper om sex deltagare tilldelades två PRT-grupper (progressive resistance-training), till två konstant låg belastning (10% MVC) träningsgrupper (CLO) och till en kontrollgrupp utan träning. Separata grupper om sex deltagare i PRT-och CLO-kohorterna utförde träningsrörelser som krävde antingen generering av kombinerade flexions-och supinationsmoment eller kombinerade förlängnings-och supinationsmoment. Dessa specifika kombinationer valdes eftersom i kombinerad flexion och supination fungerar biceps brachii som en agonist i båda frihetsgraderna, medan i flexion och pronation är denna muskel en agonist för flexion men är en antagonist med avseende på pronation. Det antogs därför att genereringen av kombinerad flexion och supination med avseende på denna muskel åtminstone skulle tjäna till att förstärka en befintlig synergi, medan kombinerad flexion och pronation skulle kräva en ny strategi för kontroll. I varje fall styrdes träningsrörelserna genom att tillhandahålla kontinuerlig visuell återkoppling av vridmomentets nivå som för närvarande tillämpas i varje frihetsgrad. Ett kritiskt resultat var att förbättringarna i utförandet av den visuellt styrda siktuppgiften som deltagarna som tränade med låga belastningar uppvisade var mer konsekventa än de som realiserades av gruppen som hade tränat med gradvis ökande belastningar. Framför allt visade gruppen som genererade kombinerad flexion och supination under träning med gradvis ökande belastningar en minskning av prestanda (en ökning av målförvärvstid) när en ren supinationsrörelse därefter krävdes i överföringsuppgiften. Inga sådana underskott observerades för gruppen som utförde exakt samma träningskombination vid låga belastningar.

när det gäller flexion-supination-träningsgruppen, när vridmomentets nivå var relativt låg (10% MVC), verkar tillhandahållandet av visuell återkoppling av träningsrörelsen ha varit tillräcklig för att ge positiv överföring till siktuppgiften. Däremot, under omständigheter där vridmomentet som krävdes av träningsuppgiften var betydande (40-100% MVC), fanns det bevis på negativ överföring. Dessa resultat är mottagliga för tolkning i termer av en Hebbian refererade analys (t.ex. Ref. 56). I detta avseende kan träningsuppgiften (flexion-supination) karakteriseras när det gäller driften av två samtidiga processer. Det skulle förväntas att den frekventa upprepningen av ett rekryteringsmönster subserved av en inneboende muskelsynergi skulle ytterligare konsolidera funktionell anslutning inom motsvarande neurala nätverk (t.ex. Ref. 34). I så mycket som aktivitetsnivån anses vara en kritisk avgörande faktor i Hebbisk anpassning, kommer konsolideringsnivån som induceras på detta sätt sannolikt att ha varit större för de deltagare som genererade sammandragningar av hög och gradvis ökande intensitet än för dem som tillämpade låga nivåer av kraft. En ytterligare viktig aspekt av träningsprotokollet som användes i Barry – och Carson-studien (1) var tillhandahållandet av kontinuerlig och exakt information om utvecklingen av träningsrörelserna (dvs. nivån på vridmomentet som tillämpas i varje frihetsgrad). Således i den utsträckning som träningsuppgiften engagerade överordnade kontrollprocesser baserade på tillhandahållandet av exakt sensorisk (visuell) återkoppling, tillhandahölls också ett medel för gating Hebbian plasticitet (t.ex. Ref. 38). Den relativa balansen mellan dessa två processer har sannolikt varit ganska annorlunda för de två flexion-supination-träningsgrupperna. För dem som genererade högkraftskontraktioner är det troligt att någon konsolidering av den funktionella anslutningen som ligger till grund för de inneboende muskelsynergierna på grundval av Hebbisk typanpassning har varit dominerande. Däremot, för gruppen som tillämpade relativt låga nivåer av kraft, tillhandahållandet av förstärkt återkoppling kan ha tillåtit adekvat gating av Hebbisk typ adaptiva processer och kan ha främjat större efterföljande flexibilitet i rekryteringen av de utbildade musklerna i andra uppgiftssammanhang.

allmän sammanfattning

för att försöka illustrera arten av de begränsningar som CNS-organisationen ställer på förändringarna i muskelkoordinering som induceras av träning har tre kärnkoncept diskuterats: aktivitetsberoende koppling, sammansättningen av muskelsynergier och Hebbisk anpassning. Det hävdades att träningspåkallade variationer i effektiviteten med vilken motoriska åtgärder kan genereras påverkar koordinationsstabiliteten genom att ändra potentialen för aktivitetsberoende koppling mellan de kortikala representationerna av fokalmusklerna som rekryteras i en rörelseuppgift och hjärnkretsar som inte bidrar direkt till det nödvändiga beteendet. Poängen gjordes också att utbudet av beteenden som kan genereras under träning begränsas av sammansättningen av befintliga inneboende muskelsynergier. Under omständigheter där försök att producera kraftfulla eller höghastighetsrörelser annars skulle resultera i generering av olämpliga handlingsmönster, kan träning utformad för att främja utvecklingen av kontrollstrategier som är specifika för det önskade rörelseresultatet vara nödvändigt för att kompensera för vagaries i kraftgenererande kapacitet hos musklerna som är engagerade av inneboende synergier. Det visades också att i avsaknad av överordnad kontroll baserad på sensorisk återkoppling finns det en möjlighet att den funktionella neurala anslutningen förstärkt av det repetitiva utförandet av rörelsemönster som stöds av inneboende muskelsynergier, kan vara dåligt lämpad för den efterföljande nedbrytningen av dessa synergier, vilket kan krävas av andra målinriktade målmedvetna åtgärder.

jag tar tillfället i akt att erkänna bidrag från Tim Carroll, Ben Barry och Jon Shemmell, som hjälpte till att forma mitt tänkande med avseende på de frågor som behandlas i den här översynen och initierade några av de relaterade experimentella arbeten som genomfördes i Perception and Motor Systems Laboratory vid University of Queensland. Uppskattning utvidgas också till Simon Gandevia, och tre anonyma granskare, för deras användbara kommentarer till en tidigare version av detta manuskript.

  • 1 Barry BK och Carson RG. Överföring av motståndsträning för att förbättra snabb samordnad kraftproduktion av äldre vuxna. Exp Brain Res 159: 225-238, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 2 Bawa P, Chalmers GR, Jones KE, Sogaard K och Walsh ML. Kontroll av handleden hos människor. Eur J Appl Physiol 83: 116-127, 2000.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 3 Bernstein NA. Samordning och reglering av rörelser. London: Pergamon, 1967.
    Google Scholar
  • 4 Blinkenberg M, Bonde C, Holm S, Svarer C, Andersen J, Paulson OB, och lag I. Betygsätt beroendet av regional cerebral aktivering under utförandet av en repetitiv motorisk uppgift: en PET-studie. J Cereb Blodflöde Metab 16: 794-803, 1996.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 5 Burke RE. Motor enhet typer av katt triceps surae muskel. J Physiol 193: 141-160, 1967.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 6 Carroll TJ, Barry B, Riek S och Carson RG. Motståndsträning ökar stabiliteten hos sensorimotorisk koordination. Proc R Soc Lond B Biol Sci 268: 221-227, 2001.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 7 Carroll TJ, Riek S och Carson RG. Neurala anpassningar till motståndsträning-konsekvenser för rörelsekontroll. Sport Med 31: 829-840, 2001.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 8 Carroll TJ, Riek S och Carson RG. Platserna för neural anpassning inducerad av motståndsträning hos människor. J Physiol 544: 641-652, 2002.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 9 Carson RG. Ett enkelt och enhetligt tillvägagångssätt för mänskliga frivilliga rörelser. J Mot beter 36: 378-380, 402-407; diskussion 408-417, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 10 Carson RG. Styrande samordning: Varför spelar muskler Roll? I: Koordineringsdynamik: frågor och trender, redigerad av Jirsa VK och Kelso JAS. Berlin: Springer-Verlag, 2004, s. 141-154.
    Google Scholar
  • 11 Carson RG. Neuromuskulära – skelettbegränsningar på dynamiken i perception-action-koppling. Exp Brain Res 110: 99-110, 1996.
    PubMed / ISI / Google Scholar
  • 12 Carson RG och Riek S. förändringar i muskelrekryteringsmönster under kompetensförvärv. Exp Brain Res 138: 71-87, 2001.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 13 Carson RG och Riek S. påverkan av gemensam ståndpunkt på dynamiken i perception-action koppling. Exp Brain Res 121: 103-114, 1998.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 14 Carson RG, Riek S och Shahbazpour N. Central och perifer medling av mänsklig kraftkänsla efter excentriska eller koncentriska sammandragningar. J Physiol 539: 913-925, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 15 Cheney PD, Fetz EE och Mewes K. Neurala mekanismer som ligger bakom kortikospinal och rubrospinal kontroll av lemmar rörelser. Prog Hjärnan Res 87: 213-252, 1991.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 16 Dai TH, Liu JZ, Sahgal V, brun RW och Yue GH. Förhållandet mellan muskelutgång och funktionell MR-uppmätt hjärnaktivering. Exp Brain Res 140: 290-300, 2001.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 17 Feige B, Aertsen A och Kristeva-Feige R. dynamisk synkronisering mellan flera kortikala motorområden och muskelaktivitet i fasiska frivilliga rörelser. J Neurofysiol 84: 2622–2629, 2000.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 18 Gabriel DA, Kamen G och Frost G. neurala anpassningar till resistiv träning: mekanismer och rekommendationer för träningspraxis. Sport Med 36: 133-149, 2006.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 19 Gandevia SC, Petersen N, Butler JE och Taylor JL. Nedsatt svar från mänskliga motoneuroner på kortikospinal stimulering efter frivillig träning. J Physiol 521: 749-759, 1999.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 20 Gelfand IM och Tsetlin ML. På matematisk modellering av mekanismerna i centrala nervsystemet. I: modeller av den strukturella funktionella organisationen av vissa biologiska system, redigerad av Gelfand IM, Gurfinkel SV, Fomin SV och Tsetlin ML. Moskva: Nauka, 1966, s. 9-26.
    Google Scholar
  • 21 Gordon AM, Huxley AF och Julian FJ. Variationen i isometrisk spänning med sarkomerlängd i ryggradsmuskelfibrer. J Physiol 184: 170-192, 1966.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 22 Hebb DO. Organisationen av beteende: en neuropsykologisk teori. New York: Wiley, 1949.
    Google Scholar
  • 23 Heckman CJ. Aktiva konduktanser i motoneuron dendriter förbättrar rörelseförmågan. Exerc Sport Sci Rev 31: 96-101, 2003.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 24 Hufnagel A, Jaeger M och Elger CE. Transkraniell magnetisk stimulering: specifik och icke-specifik underlättande av magnetisk motor framkallade potentialer. J Neurol 237: 416-419, 1990.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 25 Humphrey Dr. Representation av rörelser och muskler inom primat precentral motor cortex: historiska och aktuella perspektiv. Fed Proc 45: 2687–2699, 1986.
    Google Scholar
  • 26 Jamison JC och Caldwell GE. Muskelsynergier och isometrisk vridmomentproduktion: påverkan av supination och pronationsnivå på armbågens flexion. J Neurofysiol 70: 947-960, 1993.
    Link | ISI / Google Scholar
  • 27 Jensen JL, Marstrand PC och Nielsen JB. Motorfärdighetsträning och styrketräning är förknippade med olika plastförändringar i centrala nervsystemet. J Appl Physiol 99: 1558-1568, 2005.
    länk | ISI / Google Scholar
  • 28 Kelso JAS, Buchanan JJ, DeGuzman GC och Ding M. Spontan rekrytering och förintelse av frihetsgrader i biologisk samordning. Phys Lett En 179: 364-371, 1993.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 29 Kinsbourne M och Hicks RE. Kartläggning av funktionellt hjärnutrymme: konkurrens och samarbete i mänsklig prestation. I: Asymmetrisk funktion av hjärnan, redigerad av Kinsbourne M. Cambridge, Storbritannien: Cambridge University Press, 1978, s. 267-273.
    Google Scholar
  • 30 citron R. utgångskartan för primatmotorbarken. Trender Neurosci 11: 501-506, 1988.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 31 Li Y, Levin O, Carson RG och Swinnen SP. Bimanuell samordning: begränsningar som åläggs av den relativa tidpunkten för homolog muskelaktivering. Exp Brain Res 156: 27-38, 2004.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 32 Li ZM, Pfaeffle HJ, SOTEREANOS GD, Goitz RJ och Woo SL. Multi-directional styrka och kraft kuvert av pekfingret. Clin Biomech (Bristol, Avon) 18: 908-915, 2003.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 33 Liddel EG och Sherrington CS. Rekrytering och några andra faktorer för reflexhämning. Proc R Soc Lond B Biol Sci 97: 488-518, 1925.
    Crossref / Google Scholar
  • 34 Liepert J, Terborg C och Weiller C. Motorplasticitet inducerad av synkroniserade tumme-och fotrörelser. Exp Brain Res 125: 435-439, 1999.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 35 Loeb EP, Giszter SF, Saltiel P, Bizzi E och Mussa-Ivaldi FA. Utgångsenheter för motoriskt beteende: en experimentell och modelleringsstudie. J Cogn Neurosci 12: 78-97, 2000.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 36 Lorenzano C, Gilio F, Inghilleri M, Conte A, Fofi L, Manfredi M och Berardelli A. spridning av elektrisk aktivitet på kortikal nivå efter repetitiv magnetisk stimulering hos normala ämnen. Exp Brain Res 147: 186-192, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 37 Luppino G och Rizzolatti G. organisationen av frontalmotorbarken. Nyheter Physiol Sci 15: 219-224, 2000.
    Abstrakt / Google Scholar
  • 38 McClelland JL. Hur långt kan du gå med Hebbian learning, och när leder det dig vilse? I: förändringsprocesser i hjärnan och kognitiv utveckling: uppmärksamhet och prestanda XXI, redigerad av Munakata Y och Johnson MH. Oxford, Storbritannien: Oxford University Press, 2006.
    Google Scholar
  • 39 McClelland JL. Samverkan mellan natur och vård i utveckling: ett parallellt distribuerat bearbetningsperspektiv. I: internationella perspektiv på Psykologisk Vetenskap: Ledande teman redigerad av Bertelson P, Eelen P och D ’ Dydewalle G. Hillsdale, NJ: Erlbaum, 1994, s. 57-88.
    Google Scholar
  • 40 Petersen NT, Taylor JL, Butler JE och Gandevia SC. Depression av aktivitet i kortikospinalvägen under mänskligt motoriskt beteende efter starka frivilliga sammandragningar. J Neurosci 23: 7974-7980, 2003.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 41 Rutherford OM och Jones DA. Rollen av lärande och samordning i styrketräning. Eur J Appl Physiol Occup Physiol 55: 100-105, 1986.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 42 Salinas E och Abbott LF. Överföring av kodad information från sensoriska till motoriska nätverk. J Neurosci 15: 6461-6474, 1995.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 43 Schlaug G, Sanes JN, Thangaraj V, Darby GD, Jancke L, Edelman RR och Warach S. Cerebral aktiveringskovarier med rörelsehastighet. Neuroreport 7: 879-883, 1996.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 44 Schneider C, Devanne H, Lavoie BA och Capaday C. neurala mekanismer involverade i funktionell koppling av motoriska kortikala punkter. Exp Brain Res 146: 86-94, 2002.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 45 Schuster HG och Wagner P. en modell för neuronala svängningar i den visuella cortexen. 1. Medelfältteori och härledning av fasekvationerna. Biol Cybern 64: 77-82, 1990.
    Crossref / ISI / Google Scholar
  • 46 Schuster HG och Wagner P. en modell för neuronala svängningar i den visuella cortexen. 2. Fas beskrivning av funktionen beroende synkronisering Biol Cybern 64: 83-85, 1990.
    Crossref | ISI / Google Scholar
  • 47 Shemmell J, Tresilian JR, Riek S, Barry BK och Carson RG. Neuromuskulär anpassning under kompetensförvärv på en två graders frihetsmålförvärvsuppgift: dynamisk rörelse. J Neurofysiol 94: 3058-3068, 2005.
    Link / ISI / Google Scholar
  • 48 Siemionow V, Yue GH, Ranganathan VK, Liu JZ och Sahgal V. förhållandet mellan motorisk aktivitetsrelaterad kortikal potential och frivillig muskelaktivering. Exp Brain Res 133: 303-311, 2000.
    Crossref | PubMed | ISI / Google Scholar
  • 49 Slobounov S, Johnston J, Chiang H och Ray W. Rörelserelaterade EEG-potentialer är kraft-eller sluteffektorberoende: bevis från ett flerfingerexperiment. Clin Neurophysiol 113: 1125-1135, 2002.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 50 Sohn YH och Hallett M. Surroundinhibering i mänskligt motorsystem. Exp Brain Res 158: 397-404, 2004.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 51 Turner RS, Grafton ST, Votaw JR, Delong MR och Hoffman JM. Motorunderkretsar som förmedlar kontrollen av rörelsehastighet: en PET-studie. J Neurofysiol 80: 2162-2176, 1998.
    länk / ISI / Google Scholar
  • 52 Valentin P. interossei och lumbricals. I: handen, redigerad av Tubiana R. Philadelphia, PA: Saunders, 1981, s. 244-254.
    Google Scholar
  • 53 Vallbo AB och Wessberg J. Organisation av motorutgång i långsamma fingerrörelser hos människan. J Physiol 469: 673-691, 1993.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 54 Varela F, Lachaux JP, Rodriguez E och Martinerie J. brainweb: fassynkronisering och storskalig integration. Nat Rev Neurosci 2: 229-239, 2001.
    Crossref / PubMed / ISI / Google Scholar
  • 55 Windhorst U, Burke RE, Dieringer N, Evinger C, Feldman AG och Hasan Z. vilka är utgångarna från motorbeteende och hur kontrolleras de? I: motorstyrning: begrepp och problem, redigerad av Humphrey DR och Freund H-J. New York: Wiley, 1991, s. 101-119.
    Google Scholar
  • 56 Wolters a, Sandbrink F, Schlottmann A, Kunesch E, Stefan K, Cohen LG, Benecke R och Classen J. En temporärt asymmetrisk Hebbisk regel som styr plasticitet i den mänskliga motoriska cortexen. J Neurofysiol 89: 2339-2345, 2003.
    länk | ISI / Google Scholar

Similar Posts

Lämna ett svar

Din e-postadress kommer inte publiceras.